一、简介

水动力速度与浮游植物和浮游动物等海洋生物的分散之间的相互作用是最近在许多研究中得到解决的一个关键主题（[ 1 ][ 2 ][ 3 ]）。

世界海洋中浮游植物的生长严重依赖于营养的供应。因此，影响初级生产的关键变量之一是养分垂直运输。这种类型最重要的过程之一是沿海上升流。它主要发生在风驱动的水流与科里奥利力结合产生埃克曼传输时，该传输将表层水驱离海岸，并用营养丰富的深层水取而代之。由于营养丰富，这些地区的初级生产大大增加，导致浮游动物和鱼类数量增加。

另一方面，最近的一些研究着眼于浮游生物动力学与水平运输、混合和搅拌之间的相互作用（[ 4 ][ 5 ]）。由涡流和喷射等中尺度结构引起的水平搅动重新分配浮游生物和营养物质可能会促进初级生产（[ 6 ]）。水平运动还会引发浮游植物大量繁殖并影响浮游生物物种之间的竞争和共存（[ 7 ]）。

垂直上升流与强烈的中尺度活动一起发生在世界各地的许多地方。其中之一是西北非洲海岸周围、加那利群岛附近的大西洋。该地区的主要水循环从东北部流向加那利群岛，留下强烈的中尺度水动力活动的尾迹（[ 8 ]）。加那利群岛形成的漩涡和埃克曼流之间的相互作用似乎对于加那利群岛周围开阔的南大西洋生物产量的增加至关重要（[ 9 ][ 10 ]）。

这项工作的目的是研究涡流引起的浮游生物重新分配与初级生产之间的关系。我们对浮游生物颗粒在岛屿尾迹中停留时间的功能特别感兴趣。尽管我们认为我们的研究适用于世界其他地区，但我们重点关注加那利群岛的情况。

在本文中，我们通过将（[ 11 ]）中引入的运动流与具有三个营养级的浮游生物动力学简化模型耦合，研究了潜在的水动力活动和营养物上升对尾流不同区域初级生产的影响。人们发现，在这种结构中，涡流对于提高初级生产具有重要作用。这里的主要目标是彻底检查这个过程，并证明浮游生物在涡流中较长的停留时间有助于检测其中孤立的藻华。

因此，本研究要解决的关键研究问题或假设如下：水动力流和岛屿尾流中涡流的存在如何影响有限的浮游生物繁殖？浮游生物在漩涡和岛屿周围生活的时间是多少？在时间尺度上，流体动力学和浮游生物生长如何相互作用？

这些研究问题旨在调查水动力和涡流在浮游生物大量形成中的作用、浮游生物居住的动态以及对初级生产的影响。该研究还探讨了混沌鞍的意义以及流体动力学与浮游生物生长之间的相互作用。

以下是本文的组织方式。第 2 部分描述了我们系统的整体结构，包括流体动力学和生物模型，以及它们的相互作用。我们的主要关注点是涡流内有限浮游生物大量繁殖的形成机制（第 3 节）。我们调查了浮游生物在涡流内和岛屿附近的停留时间。此外，我们还阐明了岛屿尾流中嵌入的混沌鞍座的重要性。最后，我们总结并讨论我们的发现。

2. 材料与方法

我们的系统由带有内置障碍物和尾流涡流的流体动力流组成。该模型还包括垂直于主流的水流，模拟来自海岸的埃克曼流，以及远离障碍物的营养丰富的区域，模拟沿海上升流区。图 1显示了模型图。我们使用这种简化的几何形状来模仿加那利群岛水动力流动的主要方面（请注意，整个加那利群岛是由一个圆柱形岛屿模仿的）。特别是，在阻塞之后以涡旋周期性分离的形式观察到大量的中尺度活动，然后涡旋沿主流方向移动。

我们采用运动学模型，通过包含 Ekman 流（[ 11 ]）对其进行更新。该模型与基本种群动力学模型相关联，该模型结合了营养物 N、浮游植物 P 和浮游动物 Z 之间的相互作用。以下两小节介绍了水动力模型和生物模型，然后介绍了耦合这两个模型的结果，以探索水动力之间的反馈和浮游植物的发育。

2.1. 水动力模型

现在引入速度场。详细信息请参见（[ 11 ]）。我们的流体动力学模型配置有水平流动模式。主流沿水平x方向从左向右流动，如图1所示。坐标系的原点位于圆柱体的中间。我们研究可以使用流函数分析计算的二维速度场。

2.2. NPZ 生物模型

文献中可以找到用于分析海洋生态系统动态的各种模型。它们的复杂性范围从只有几个交互组件的简单（[ 13 ][ 14 ]）到具有许多交互组件的巨大（[ 15 ]）。我们使用基于 Steele 和 Henderson（1992）三分量模型的系统，该模型后来由（Edwards 和 Brindley，1996）和（Oschlies 和 Garcon，1999）改进。

现在让我们回顾一下各种术语的定义（更多信息，请参见[ 16 ][ 17 ]）：营养物的动态由垂直混合、细菌循环和浮游植物进食导致的营养物供应决定。由于模型的流体动力学元素仅检查养分的水平输送，因此将养分从海洋较低层转移到混合层的垂直混合在生物模型中进行了参数化。我们假设N 0为垂直混合的混合层下方的恒定养分含量。

其中S是定义上升流强度的函数，稍后将进行更多研究。浮游植物吸收的营养物具有霍林 II 型功能反应所指示的饱和特征。括号中的最后三项代表细菌回收。细菌分解所有死亡有机碎片以及浮游动物渗出物的一部分，尽管细菌本身的动力学不包括在模型中。浮游植物通过吸收营养而生长，但其浓度因浮游动物（放牧期）和自然死亡而降低。以 Holling III 型函数为代表的放牧也包含在浮游动物动力学的生长项中，乘以一个因子 γ这解释了这样一个事实：只有一部分食物转化为浮游动物生物量，而其余部分则转化为浮游动物生物量。 ( 1 − γ）被回收。自然浮游动物死亡率被假定为二次方，因为该术语不仅模拟自然死亡率，还模拟未明确包括的高等捕食者的存在（[ 18 ]）。表 2显示了 ([ 17 ])中使用的参数。虽然适用于公海，但它们可以提供大西洋沿岸生物参数的估计。空间以r为单位进行测量，时间以T c为单位进行测量，质量以 10 1 2 mmol∙N 为单位进行测量，以生成方便数值计算的无量纲值。

因为它量化了局部养分供应，所以测量该模型中垂直混合强度的函数S对于流体动力学模型和生物模型之间的联系至关重要。如图1所示。我们假设岛一侧的一个小矩形区域中存在上升流区。

除NPZ模型外，研究还利用运动学流动模型来模拟研究区域的水动力流动。流动模型包括内置障碍物（代表岛屿）和其尾流中的涡流。它还纳入了垂直于主流的水流，模拟来自海岸的埃克曼流，以及远离障碍物的营养丰富区域，模拟沿海上升流区。选择这些模型的原因如下：

· NPZ 模型：NPZ 模型是研究海洋生态系统的成熟且广泛使用的模型。它捕获了养分可用性、浮游植物生长和浮游动物消耗的基本动态，从而可以分析初级生产和营养相互作用。

· 运动流模型：选择运动流模型来模拟研究区域的水动力流，特别是障碍物（岛屿）的尾流。选择该模型是因为它准确地代表了该地区观察到的中尺度活动和涡流形成，而众所周知，这会影响初级生产。

通过将 NPZ 模型与运动流模型耦合，研究旨在研究涡流引起的浮游生物重新分配与初级生产之间的关系。据推测，浮游生物在涡流内的停留时间较长，是检测到涡流内孤立藻华的原因。这些模型用于探索这一过程，并了解岛屿形成后浮游生物大量形成的机制。

3. 结果与讨论

我们现在从多个角度探索耦合的生物和水动力系统的行为，以阐明与涡流相关的浮游植物和初级生产的局部增强机制。藻华没有普遍接受的定义。水华通常被定义为浮游植物浓度的显着上升。由于季节的原因，这种花通常一年只能看到一两次。在我们的假设中，浮游植物的大量繁殖不是由外力引起的，并且发生在相当短的时间内。我们分析了由于营养物质富集而导致浮游植物显着增加的情况（[ 20 ][ 21 ]）。

浮游植物的强劲增加是一种暂时现象，其时间尺度对于初级生产力的局部增强过程非常重要，因为我们模型的长期行为对于所使用的参数化是固定的。

我们可以从这些模拟中计算出生物生长的时间尺度：根据开始状态，大约需要 15 到 25 天才能达到开花的最大值。整个放松过程的持续时间约为2 T c，即60天。我们必须将这种生物时间尺度与流体动力学时间尺度进行对比，以便理解生物生长和流体动力学介观结构如何相互作用。

岛屿尾流初级生产力的提高取决于水动力介尺度结构，如[ 11 ]所述。我们现在估计相关水动力过程的时间尺度，以更深入地了解水动力和浮游生物生长如何相互作用。为了实现这一目标，我们研究了多种水动力流动配置，这些配置显着影响营养物和浮游生物在岛屿尾流中度过的时间长度。首先，远离岛屿（图 1的顶部和底部）的流动是应变主导的，营养物和浮游生物等颗粒随着速度为u 0的背景流动而输送。

涡流的存在是我们观察到的第二件事。它们因涡旋超过应变而脱颖而出。结果，一旦被夹带到涡流中，粒子就会被囚禁在其中。粒子会在涡流中旋转一段时间，但由于这种限制并不完美，涡流只持续很短的时间，因此它们最终会离开涡流并随背景流退出计算区域。

第三，我们考虑混沌鞍和圆柱边界，这两个额外的几何元素对于粒子在涡街中的驻留期也很重要。在([ 12 ][ 22 ])中已经证明，岛外的流动包含混沌鞍。该不变集控制粒子的驻留持续时间，至少在短时间尺度上如此。附近释放的粒子将沿着其稳定流形接近混沌鞍，并沿着其不稳定流形离开。由于这里使用的参数，歧管紧密地聚集在圆柱体旁边，这与[ 12 ]中的设置相反。

最后，我们将了解营养物质在上升流区域垂直混合对于浮游生物在涡流内部形成的重要性。当比较图 3的左列和右列时，很明显，如果稳态条件下的流入（左栏）、浮游植物大量繁殖（红色丝状羽流）是由上升流区形成的营养羽流引起的。在低流入量的情况下，这样的羽流基本上不存在（右栏）。尽管垂直混合引起的养分供应在两种流入情况下是相同的，但在低流入情况下其影响似乎较小。上面已经提出了一种防御措施：在通过计算区域的时间内，非常低的浮游生物浓度无法增加以达到高值，因为背景流提供营养物质的速度太快。

这表明在低输入情况下，从上升流区夹带的额外营养物质对涡流内浮游生物繁殖的影响最小。然而，与上升流情况相比，浮游植物和浮游动物浓度值的质量没有明显变化。因此，这种机制可以导致岛屿尾流中局部浮游植物在涡流中大量繁殖，而无需上升流提供任何额外的养分供应。

总的来说，这些发现通过阐明水动力活动、营养物停留时间和涡流限制在局部浮游生物大量形成中的作用，有助于我们对浮游生物动力学的理解。他们强调海洋生态系统中物理过程和生物反应之间复杂的相互作用，揭示了驱动浮游生物分布和初级生产的机制。

4。结论

选择运动水动力流的参数值以匹配加那利群岛地区的观测结果。我们的研究重点是岛屿周围漩涡中浮游生物的有限出现。在这里，我们描述了这种浮游生物的繁殖是如何发生的。

如果喷射流在远离岛屿的水动力流中占主导地位，则水动力时间尺度将比生物时间尺度快得多，从而不可能看到显着的浮游生物生长。相比之下，岛屿形成后会获得与生物时间相当的较慢时间尺度，导致浮游植物呈指数级发展，并在涡流中出现浮游生物大量繁殖。造成这种现象的主要原因是岛屿周围地区的停留时间延长，导致那里的营养物质和浮游生物丰富；以及浮游生物被限制在漩涡中。尽管当营养物在上升流区域上升时更有可能出现局部浮游生物大量繁殖，但这种现象并不是发生的必要条件。