能够进行有氧光合作用的蓝细菌使用多种色素，以ATP(三磷酸腺苷)的形式有效地将光辐射能量转化为化学能。一种来自其光合作用机制的重要色素蛋白称为藻蓝蛋白，因其在荧光探针、食品添加剂、营养药物应用和银纳米粒子生产中的巨大应用而被广泛研究。本综述提供了从各种藻类培养物中生长、提取和纯化藻蓝蛋白的所述应用和技术的叙述性融合。已经讨论了在分子水平表达藻蓝蛋白基因以提高产量和稳定性的潜力。此外，从可能的宿主蓝细菌菌株中提取和纯化藻蓝蛋白的有利方法(钝顶螺旋藻、蓝球藻、火神聚球藻、智利江蓠、多管藻、火神热藻和硫藻藻)如物理、化学和酶方法也进行比较，以在随后的科学应用中找到最有效的策略。比较研究还期望找到实现可持续发展目标3(即良好的健康和福祉)的方法。

关键词:提取，血统健康和幸福藻青蛋白光合细菌
藻蓝蛋白的结构

能够进行有氧光合作用的蓝细菌使用多种色素，以ATP(三磷酸腺苷)的形式有效地将光辐射能量转化为化学能。一种来自其光合作用机制的重要色素蛋白称为藻蓝蛋白，因其在荧光探针、食品添加剂、营养药物应用和银纳米粒子生产中的巨大应用而被广泛研究。本综述提供了从各种藻类培养物中生长、提取和纯化藻蓝蛋白的所述应用和技术的叙述性融合。已经讨论了在分子水平表达藻蓝蛋白基因以提高产量和稳定性的潜力。此外，从可能的宿主蓝细菌菌株中提取和纯化藻蓝蛋白的有利方法(钝顶螺旋藻、蓝球藻、火神聚球藻、智利江蓠、多管藻、火神热藻和硫藻藻)如物理、化学和酶方法也进行比较，以在随后的科学应用中找到最有效的策略。比较研究还期望找到实现可持续发展目标3(即良好的健康和福祉)的方法。

关键词:提取，血统健康和幸福藻青蛋白光合细菌天然色素
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介绍
蓝细菌，也称为蓝绿藻，属于能够通过有氧光合作用产生能量的门[引用1]。这些无处不在的生物体可以很容易地在各种可能发生富营养化的水源中找到，作为自由生活或内共生质体出现。[引用2] 图1代表了蓝细菌的典型结构。与利用叶绿素的高等植物相反，蓝细菌使用称为藻胆蛋白的特殊色素来捕获光能，并通过有氧光合作用将其转化为化学能。[引用3]光系统II中的一个关键结构叫做藻胆体，与其类囊体膜相关。[引用4–7]膜包含这些扁平的圆盘，作为光合作用中发生化学反应的场所。[引用8,引用9]一些种类的蓝细菌(即念珠藻属)也参与土壤中的固氮作用，它们在土壤中自由生活或与其真菌伙伴形成共生关系，形成被称为“地衣”的群落，如Peltigera。其他物种也与植物形成联系。[引用10]和蓝藻一样，红藻、隐藻等类似属也加工含有藻蓝蛋白的藻胆体。这种蓝色含氧颜料因其在各种工业、食品、化妆品、生物技术和医学应用中的特性而被广泛研究。[引用11]藻蓝蛋白属于被称为藻胆素的处理四吡咯环的发色团蛋白。[引用12]电子显微镜分析显示，在蓝细菌和红藻的情况下，超分子排列位于类囊体的表面。[引用13]蓝藻中的藻蓝蛋白占藻类干重的20%以上。[引用14]发现藻蓝蛋白中藻胆素发色团的化学结构(四吡咯环)与胆红素的化学结构相似。

图一。蓝藻细胞的结构。

Figure 1. The structure of cyanobacteria cell.
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结果，由于连接到四吡咯分子中C-10键的氢原子提供给与共振稳定性相关的碳中心自由基，已经研究了类似的自由基清除活性。[引用15]由于活性氧(ROS)与炎症、动脉粥样硬化、癌症形成、损伤等主要医学病症有关，因此它已被证明具有生理学重要性。[引用16]根据以下机构进行的研究[引用17]很明显，藻蓝蛋白具有抗炎和抗氧化的特性。研究结果表明，藻蓝蛋白能清除羟自由基(OH-)和自由基(RO-)离子，清除能力分别相当于0.125 mg/mL二甲基亚砜(DMSO)和0.038 mg/mL三羟自由基。与某些非甾体抗炎药的结果相比，它还被证明可以减少小鼠爪子的炎症。[引用17]本研究讨论了藻蓝蛋白的转录调控、性质、结构以及通过各种方法生产藻蓝蛋白，然后针对各种应用进行提取和纯化。

藻胆蛋白合成的调节
蓝藻的基因组包含两个基因(cpcA和cpcB)被编码转录一个m-RNA用于合成α链和β链。两条链彼此同源。负责装配这些蛋白的结构蛋白也由与这些基因相邻的基因转录。它们一起形成一个操纵子，称为cpc操纵子。[引用18–22]编码接头蛋白的基因存在于操纵子上植物节旋藻或者可能存在于质体上，如红藻。[引用21,引用23,引用24]藻蓝蛋白和其他藻胆蛋白的合成受这两种基因表达的调节。调节因素是环境中存在的光。[引用20,引用25]发现低光强刺激藻蓝蛋白的合成。[引用26–28]

藻蓝蛋白的性质
藻胆素的主要作用是获取光进行光合作用。藻蓝蛋白的最大吸收波长约为620 nm。藻蓝蛋白和其他藻胆素色素位于叶绿素具有低延伸系数的光合作用附件中的位置。延伸系数主要由分子中存在的双键的程度决定。[引用29]藻蓝蛋白的自由基清除活性现已广为人知，并已在体外得到证实。藻蓝蛋白可以清除各种活性氧，如超氧化物、羟基自由基、过氧化氢自由基、过氧基团和次氯酸分子。[引用30]藻蓝蛋白不仅能与羟基、烷氧基和过氧自由基反应，还能与过亚硝酸根(ONOO-)和次氯酸(HOCL)反应。[引用17]据报道，除了抗氧化活性之外，藻蓝蛋白还具有多种药理学特性，例如抗炎、神经保护和肝脏保护特性。通过各种实验，这些性质与藻蓝蛋白相关。[引用17,引用31]还研究了藻蓝蛋白的其他特性，如对脂质过氧化和铁螯合作用的影响。研究表明，蛋白质提取物从植物螺旋藻可以抑制含有EDTA的系统中羟基自由基的产生，IC50 (50%抑制浓度)= 230 g/ml，而在没有EDTA的情况下，IC50的值等于1500 g/ml。过氧自由基的产生受到抑制，IC50 = 230 g/ml。脂质过氧化过程受到抑制，酶促过程的IC50 = 2320 g/ml，非酶促过程的IC50 = 2180 g/ml。[引用30]实验发现藻蓝蛋白抑制由抗坏血酸亚铁盐、自由基引发剂AAPH (2，2’偶氮双(2-脒基丙烷)盐酸盐)、甚至也是体内过氧化过程引发剂的CCl4(四氯化碳)引发的微粒体脂质过氧化。[引用17]在铁的发射光谱荧光分析中，发现在作为铁螯合活性标志的来自S. plantensis的蛋白质提取物的存在下，铁离子在制剂中减少，导致最大荧光发射光谱减少。[引用30]广泛研究了藻蓝蛋白的抗炎研究，发现藻蓝蛋白对减轻水肿、组胺释放、MPO(髓过氧化物酶活性)、前列腺素(PGE[引用2])水平，而白三烯(LTB[引用4])通常在炎症期间观察到的水平。这种作用与藻蓝蛋白的自由基清除特性、环氧化酶2活性和肥大细胞在血清中释放组胺有关。[引用17]在对红藻氨酸诱导的大鼠脑损伤的研究中，发现当用内毒素处理时，藻蓝蛋白减少血液中的肿瘤坏死因子(TNF-α)。这似乎是藻蓝蛋白对特定神经毒素的神经保护作用。[引用17]藻蓝蛋白可以以可食用的形式用于某些产品中。藻蓝蛋白赋予食品颜色及其特性。当将其用作食品着色剂时，需要考虑的最重要的性质之一是它具有抗菌性。因此，如果食品有其自然菌群，将会受到干扰，因此建议在适当的食品中使用它。然而，藻蓝蛋白也通过改变食物的生理因素来影响食物。[引用32]实验表明，水溶液中的藻蓝蛋白在高温和强光下不稳定。它不溶于pH 3的酸性溶液。在45℃以上，pH值为5和7时，它还会经历一个变性过程，导致溶液颜色的改变。[引用33]

藻蓝蛋白的结构
藻蓝蛋白由蛋白质组分和非蛋白质组分组成。蛋白质成分称为脱辅基蛋白，非蛋白质成分称为藻蓝胆素。两个组分都通过硫酯键连接。蛋白质成分包含分子量约为18和20 KDA的α和β亚单位。这部分形成一种称为异二聚体的结构。[引用29,引用34]藻蓝胆素有八个共轭双键。[引用35]藻蓝蛋白提取自螺旋藻在工业设置方法中，可包含约14%的细胞总蛋白质生物量。[引用36]藻蓝蛋白结构位于光合片层或类囊体系统中，当细胞膜在提取过程中破裂或破碎时，蛋白质从系统中脱离并容易溶解在溶液中。[引用37]藻蓝蛋白的主要功能是作为辅助色素，帮助光系统提高光合作用的效率。效率提高是因为它可以吸收495-650纳米范围内的光能，并将其传递给光系统中的叶绿素。[引用38,引用39]使用质谱、NMR(核磁共振技术)和红外分析来分析和研究藻蓝胆素的结构，并且发现吡咯环的线性链(四吡咯链)具有大约588的分子量，并且还发现其具有各种分子间氢键。这些氢键是发生各种化学改性的原因，例如酯化反应与脱氢有关。[引用40]官能团，如COOH-、NH、=O、H+等。与氢键的形成有关。它在(图2).

图二。藻蓝胆素结构表示。

Figure 2. Phycocyanobilin structural representation.
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藻胆体就像附着在蓝绿藻和红藻类囊体膜外层的蛋白质束。藻胆蛋白是一种水溶性成分，是藻胆体中存在的三种主要蛋白质之一。藻胆蛋白含有与脱辅基蛋白强烈结合的四吡咯发色团。其他蛋白质也是藻胆体的一部分，负责藻胆蛋白的相互连接，以形成有序的结构。因此，这些蛋白质在结构上与其他藻胆蛋白相连。同样的蛋白质也负责连接藻胆体和类囊体膜。

时间分辨光谱分析描述了藻胆体的超微结构，表明激发能量首先被藻红蛋白吸收，然后以几乎100%的效率从藻蓝蛋白转移到别藻蓝蛋白，如(图3).藻胆体的超微结构是用一个含有别藻蓝蛋白的核心来描述的，核心含有三个平行排列的圆柱形结构，其边缘形成一个三角形[引用41]如在(图4).藻红蛋白和藻蓝蛋白色素与视杆相连。如上所述，这些杆和颜料然后结合在一起。整个簇通过连接蛋白附着在类囊体上。[引用41]

图3。藻胆体中色素激发能流的表示。

Figure 3. Representation of the flow of excitation energy through pigments in phycobilisome.
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图4。藻胆体超微结构排列的表示。

Figure 4. Representation of arrangement of ultra-structure of phycobilisome.
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来源
藻蓝蛋白的生产
光能自养生产
商业上的藻蓝蛋白主要从生长在户外开放池塘中的自养蓝细菌的光养培养物中获得。通常，用于这种生产的蓝藻是植物节旋藻。这些种类的养殖池塘适合在热带和亚热带地区附近使用。[引用14,引用42]在西班牙南部和意大利等北方国家，也可以看到藻蓝蛋白的生产和A. plantensis的培养。[引用43,引用44]研究表明A.普兰特可以在接近pH 10.5的碱性条件下生长，这也表明A.普兰特可以很容易地做到这一点，而不用担心污染，在开放的英镑竞争。[引用45,引用46] A.普兰特被选择作为c-藻蓝蛋白的合适来源主要是由于其可获得性，而不是其产生的藻蓝蛋白的种类或数量。因此，产量有所增加A.普兰特1980年以后全世界。[引用47,引用48]为了增加这种光自养培养物中藻蓝蛋白的产量，设计了各种光生物反应器以获得最大的生物量A.普兰特还有藻蓝蛋白。[引用44,引用49]

混合营养生产
研究人员发现，混合营养生产的A.普兰特是可能的，而且文化的特定增长率A.普兰特在葡萄糖存在下的生长速度大于自养或异养生产的生长速度。然而，生物量生产的增加不是由于培养基中的葡萄糖，而是由于室内设施中较低的入射光可用性。[引用50–53]这个过程是在一个封闭的容器中进行的，因为有可能被另一种异养微生物污染。结果，c-藻蓝蛋白的生产率也很高。研究表明，大多数节旋藻菌株可以在培养基中利用葡萄糖和果糖异养生长。然而，节旋藻的异养生产需要完全黑暗。[引用54]然而，异养生产的具体增长率A.普兰特非常低，使其在商业水平上不是优选的选择。[引用53]

异养生产
任何培养物的异养生产都是一个过程，其中提供生长所必需的能量或有机物质的来源，以受控的方式促进其生长。在培养Galdieria sulphuraria的情况下，其在生物反应器中异养生长，这通过气体转移系统、温度控制、按比例放大的容器尺寸等来促进。可以用来满足其高生产潜力。与光自养方法不同，在该系统中，可以产生大量的生物质，而不需要考虑表面积与体积的比例。发现硫藻最适合异养生产藻蓝蛋白。硫磺菌自然存在于酸性温泉中，因此最佳生长条件是40°C和ph1-3，在这里它可以利用各种碳源。[引用55]硫藻具有c-藻蓝蛋白和一定量的alo-藻蓝蛋白。然而，当培养基中的氮耗尽时，藻蓝蛋白的产量减少，并且优选的碳源如葡萄糖导致藻蓝蛋白合成的抑制。[引用26,引用27,引用56,引用57]然而，有些菌株在黑暗中生长时确实显示出光合机构的存在。[引用27,引用55]与A. plantensis相比，G. sulphuraria的异养培养物显示出10倍以上的c-藻蓝蛋白产量。除此之外，还有更多与这种培养和方法相关的益处，例如在该过程中没有抑制性代谢物的产生或特定分子的过度代谢。[引用58]因为该过程是在封闭的反应器中进行的，并且pH也保持得非常低，导致无菌培养物的产生，甚至是大规模的。由于在该过程中无菌培养物的产生，由此产生的藻蓝蛋白有可能用于食品、营养制品和药物应用，这与从生长在易于污染的开放池塘中的培养物中提取藻蓝蛋白的情况不同。[引用59]

重组来源
在藻蓝蛋白生产的其他方法中，藻蓝蛋白是在其原始培养源中生产的，该培养源在不同的培养基和一组条件下自然产生它们。藻胆蛋白的重组来源是一种类似于天然藻蓝蛋白的蛋白质分子，由重组DNA技术制备，其中编码藻蓝蛋白产生的基因被整合到另一种微生物中。然而，这是一项非常困难的任务，因为与单链蛋白的生产相比，多链全蛋白的生产是一项具有挑战性的任务。重组藻胆蛋白的完全生产需要α链和β链的共表达，以及发色团的同时合成和正确放置。文化鱼腥藻物种用于生产重组藻蓝蛋白，其中cpcA和cpcB基因融合到His6标签上，his 6标签自然合成藻蓝胆素发色团并插入藻蓝蛋白色素中。这导致了合成和放置分子以形成稳定分子的主要步骤的完成。[引用54]这些稳定的分子被称为融合蛋白，它们被表达为稳定的藻蓝蛋白复合物。在一些研究中，不同生物特异性识别结构域的另一个编码序列也被添加到藻蓝蛋白的碱基序列中，以产生多结构域融合结构。这些结构中的一些被用作荧光探针。[引用60]藻蓝蛋白的基因工程实验已经取得了很大进展，使得生产具有新功能的重组藻蓝蛋白成为可能。重组全藻蓝蛋白α亚基也在大肠杆菌。利用亲和层析纯化藻蓝蛋白变得容易，因为他的6个标签，因为对特定生物结构的亲和力增加。[引用22,引用61]

藻蓝蛋白的提取
藻蓝蛋白的提取方法可以根据处理它的培养物或生物而不同。然而，通常涉及的步骤是打破生物体的细胞壁，然后将藻蓝蛋白重新悬浮在水溶液或介质中。plantensis的干燥生物质，其中藻蓝蛋白可以重新悬浮在pH 7的0.1 M磷酸盐缓冲液中。[引用62,引用63]0.5 M (NH4)溶液2因此4也可用于提取后藻蓝蛋白的悬浮。[引用64]与在高温(50℃)下干燥的生物质相比，在较低温度(25℃)下干燥的生物质可以产生更多的藻蓝蛋白。[引用62]还发现，使用不同的干燥器在高温下干燥生物质可能会导致褐藻中可提取藻蓝蛋白的差异。[引用63]藻蓝蛋白也可以通过该方法从培养物中提取，该方法包括反复冷冻和解冻培养物。这一过程被发现在湿蓝藻生物质的情况下是最有效的。冷冻可以在25-15°C的温度范围内进行，而解冻温度可以在4-30°C之间[引用34,引用62,引用65,引用66]藻蓝蛋白也可以用机械的细胞破碎方法提取。[引用62,引用67,引用68]其他方法包括使用高压设备，[引用69,引用70]使用超声波仪的超声波处理过程，[引用34]和细胞溶解酶处理，例如溶菌酶。[引用67]还报道了肺炎克雷伯氏菌的活细胞可用于破坏A. plantensis的细胞悬浮液以在24小时内释放藻蓝蛋白。[引用71]节旋藻在其生物量中具有非常高的蛋白质含量，主要是由于高色素含量。色素如类胡萝卜素、叶绿素和藻蓝蛋白存在于节旋藻。藻蓝蛋白被认为是一种有价值的食品着色剂，并因其药理特性和抗氧化活性而被广泛应用。各种方法和技术被用于分离和纯化藻蓝蛋白，但总是会损失其他色素。莫赖斯等人。[引用72]提出了一种在提取藻蓝蛋白前分离其他色素的方法。他们从藻类干重中提取类胡萝卜素、叶绿素a和叶绿素b。利用电凝法、透析法和蛋白质盐析法将耗尽类胡萝卜素和叶绿素色素的生物质溶于水中提取藻蓝蛋白。该方法的组合导致从生物质中提取250 mg/g藻蓝蛋白，纯度指数A620/A280 = 2.2。[引用73]牛等，[引用74]使用在(表1)从产量方面对提取效率进行比较研究。正如Moraes等人所提到的，[引用72]提取是最大限度地获得原始形式藻胆蛋白的主要方法。提取过程中的一个常见步骤涉及细胞壁的破坏，为此使用了各种方法。总而言之，藻蓝蛋白可以从节旋藻通过中所示的方法数量(表1).这些方法中的每一种都有不同的原理将藻蓝蛋白从其他细胞物质中分离出来。这些方法基于机械细胞分解、化学破碎、使用声波进行物理破碎以及细胞破碎的酶促方法。然而，在大规模生产设施中，机械细胞整合方法以前是常见的。[引用74,引用81]牛等。[引用74]从他的实验中得出结论，没有一种单一的方法适用于从所有种类的蓝细菌和藻类中提取藻胆蛋白。因此，为了找到从生物中提取藻胆蛋白的最佳方法，需要进行实验。基于在...上进行的实验钝顶节旋藻得出的结论是，在(表1)，发现超声法(使用玻璃珠)优于其它方法，产率为43.75 mg/g。另一种方法，例如在较高酸度(pH 12)下使用无机酸进行提取，也产生了非常高的产率。[引用75]

表1。湿生物质中藻蓝蛋白的提取方法。

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藻蓝蛋白的纯化
藻蓝蛋白的纯化将基于提取方法，不同的方法将导致不同纯度的藻蓝蛋白。然而，术语纯度将与提取液中藻蓝蛋白的含量相关。藻蓝胆素的纯度可以用分光光度法测定。藻蓝蛋白的纯度将被测量并表示为A620/A280。A620/A280是藻蓝蛋白提取物溶液在波长620 nm处的吸光度与相同制剂在280 nm处的吸光度的比值。在620纳米处测量的是藻蓝胆素，在280纳米处测量的是芳香族氨基酸。该比率将给出提取过程后藻蓝蛋白制品的纯度指数。基于藻蓝蛋白的纯度，决定特定藻蓝蛋白的用途/应用。纯度比大于0.7的藻蓝蛋白制剂将被视为食品级。[引用82]藻蓝蛋白的纯度指数3.9将在反应级下考虑。4.0的纯度会被认为是分析级藻蓝蛋白。[引用82]这在(表2).诸如超滤、木炭吸附和喷雾干燥的方法的组合导致产生A620/A280值为0.74的藻蓝蛋白，产率为34%，而使用额外的色谱步骤来进一步纯化A620/A280值为3.91的藻蓝蛋白，获得的产率为9%。常用的方法之一是硫酸铵沉淀法。除了硫酸铵沉淀法，还使用了各种其他方法来获得各种等级的高纯度藻蓝蛋白。[引用16,引用34,引用64,引用66,引用67,引用77,引用83]开发了双水相萃取法来高效提取藻蓝蛋白，从而获得高纯度的藻蓝蛋白提取物。[引用82]同样的技术也有效地获得了高产量。[引用67,引用69]双水相萃取结合离子交换层析可以产生A620/A280值为6.69的高纯度藻蓝蛋白，其被认为是最纯的藻蓝蛋白形式。[引用77]用于提取藻蓝蛋白的各种微生物和各自的方法描述于表3.

表二。根据纯度指数划分藻蓝蛋白的不同等级。

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表3。不同方法从不同微生物中提取藻蓝蛋白。

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藻蓝蛋白的应用及其主要领域
荧光探针
藻胆蛋白通常在缓冲水溶液中提取。这导致蛋白质分解并失去其激发能量的天然受体，从而形成高度荧光的化合物。与其他荧光团相比，藻蓝胆素具有相对较高的摩尔消光系数，这使得这些分子吸收更多的入射光。它们还具有高荧光量子产率和大的量子产率。这一特性使其成为一种非常好的荧光探针。藻胆蛋白的脱辅基蛋白结构具有开放的氨基和羧酸官能团，据报道这些官能团与其它化合物形成键。[引用12,引用27,引用91]一些关于藻胆蛋白应用的论文已经将其与免疫球蛋白、抗生物素蛋白和蛋白A结合，并且Gorgich等人开发了荧光探针..[引用77]藻胆蛋白被广泛用于在分子和细胞检测技术中利用荧光探针的各种方法，例如荧光显微镜、组织化学、流式细胞术、荧光激活细胞分选和荧光测定。[引用11,引用12,引用27,引用91]摩尔消光系数高是因为每个藻胆体复合体中存在的发色团的数量。α6β6六聚体比α3β3三聚体比αβ单体多。当藻胆素复合物从α6β6到α3β3再到αβ结构分解时，藻胆素的消光系数也降低。[引用86,引用92]在来自藻蓝蛋白的荧光量子产率的情况下可以看到类似的效果，因为生色团在解离后获得了更多的构象自由度。[引用27,引用91,引用93]然而，在变性藻胆蛋白的情况下，几乎没有发现消光系数和荧光量子产率。[引用93,引用94]藻红蛋白是荧光探针中使用最广泛的藻胆蛋白，因为它的荧光量子产率为82–98%[引用95]这是因为它被分离为α6β6，六聚体。[引用91]然而，藻蓝蛋白具有相对较低的量子产率，约为50%。[引用95]当藻蓝蛋白悬浮在用浓度为30 mM的稀磷酸盐缓冲液制成的溶液中时[引用93]并且浓度低于1微米时，[引用12]藻蓝蛋白复合物的单体将以高含量存在，这导致荧光产量下降。藻蓝蛋白三聚体可以通过制造相互连接的肽链而变得化学稳定。[引用12,引用94]化学稳定的藻蓝蛋白三聚体的荧光发射和吸收性质与天然存在的藻蓝蛋白三聚体非常相似，尽管它们的消光系数增加了。还发现完整的藻胆体由藻蓝蛋白和藻蓝蛋白组成A.钝顶螺旋藻通过与链霉亲和素结合使其化学稳定后，可用于细胞计数。[引用96]通过将生物特异性识别分子附着到遗传稳定的藻蓝蛋白上，将它们用作生物特异性荧光探针，可以实现类似的应用。[引用97]藻蓝蛋白的荧光特性的其他应用是使用荧光传感器在线监测蓝细菌培养物的生长。[引用62]使用这种技术也可以在饮用水源中检测出有毒的蓝细菌培养物[引用98]和天然水源。[引用99]

食品添加剂和保健品
藻蓝蛋白提取自A.钝顶螺旋藻作为天然食品和化妆品着色剂在日本市场上销售。[引用100]然而，在一些国家销售这种产品是不允许的。一些论文显示了藻蓝蛋白在食品中的用途和应用，重点是其颜色稳定性[引用33,引用101]而有些人也关注流变性能。[引用102]主要介绍了藻蓝蛋白的营养特性及其在保健食品中的应用。这些食品的功能性成分被干燥A.钝顶螺旋藻。一些论文建议将某些蓝细菌作为整个细胞食用，以刺激与免疫防御相关的各种健康益处(可持续发展目标-3)，因为它们具有抗氧化特性、抗炎特性、抗病毒、抗癌和降低胆固醇的效果，这可能是因为它们中的藻蓝蛋白含量。[引用103]藻蓝蛋白作为食物的主要应用在于使用a。钝顶螺旋藻仅健康食品。[引用14]在这里，藻蓝蛋白作为这种生物的主要抗氧化物质。[引用30,引用104]然而，蓝细菌包含各种可能具有生物活性作用的其他物质，尽管很难知道每种化合物的具体作用。[引用103,引用105]

营养食品应用
纯化形式的藻蓝蛋白可用于各种营养和药物应用。[引用106]据报道，应用藻蓝蛋白可以减少几种受损的生理状况。[引用98,引用107,引用108]据报道，藻蓝蛋白对细胞增殖有抑制作用，[引用107]有助于癌细胞系中的凋亡过程(程序性细胞死亡),[引用108]一种可用于分子诊断研究的调节哺乳动物细胞系特性的基因，[引用18]通过自由基清除方式的抗氧化活性也是营养和制药工业中的重要应用之一。[引用17,引用30,引用77,引用108,引用109]在改进这些活性以使其足够适合实际应用方面做了进一步的研究。据报道，日益增长的A.钝顶螺旋藻在富硒培养基中(富硒)可以提高从中提取的藻蓝蛋白的自由基清除能力。[引用50,引用110]还报道了藻蓝蛋白不是主要的抗氧化剂种类，因为发现藻蓝蛋白(藻蓝蛋白的还原形式)具有更高的抗氧化活性在活生物体内研究。[引用111]还提出藻蓝蛋白的抗氧化活性是因为其结构类似于胆红素，胆红素是血浆中主要的天然抗氧化剂，[引用111]其抑制了体内形成的超氧化物，从而降低了超氧化物物种的危险。观察到重组形式的脱辅基藻蓝蛋白β亚基对细胞系及其增殖具有抑制作用。它还导致癌细胞凋亡，这是癌症治疗的一个步骤。[引用111]最近的研究证实了藻蓝蛋白的抗炎特性，用于治疗脂多糖相关的急性肺损伤。它可用于防止肺组织的炎症和凋亡，[引用112]可能导致了肺衰竭。这种特殊的性质可能在过敏反应等疾病中有更多的应用。

银纳米粒子生产
近十年来，在生物科学领域进行了大量的研究，以确定和发现纳米颗粒生物合成的各种来源和途径。银纳米粒子(AgNPs)是最令人感兴趣的，因为它们的应用数量。一些研究人员发现了一种利用藻蓝蛋白合成银纳米粒子的方法林可念珠藻。使用藻蓝蛋白形成的AgNPs是球形的，具有大约9.39至25.89 nm的尺寸和以425 nm为中心的表面等离子共振带。AgNPs能够抑制革兰氏阳性(金黄色葡萄球菌)，革兰氏阴性菌(铜绿假单胞菌、大肠杆菌和肺炎克雷伯氏菌)，它们被认为是医学上重要的微生物。这在活生物体内研究还证明，使用藻蓝蛋白形成的AgNPs能够减少带有艾氏腹水癌的小鼠中的肿瘤。[引用84,引用113] 表4介绍了藻蓝蛋白因其优越的理化性质而在不同行业中的战略性应用。

表4。藻蓝蛋白的应用。

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研究差距
尽管在藻蓝蛋白的提取和使用方面有了显著的改进，但关于藻蓝蛋白的潜在生物活性特征和有用应用的整个范围仍然存在巨大的知识差距。几乎没有研究探索其在其他治疗领域的潜力，如癌症治疗、神经保护或心血管健康，尽管现有的研究主要集中在它的抗氧化和抗炎特性上。此外，很少有研究考察如何优化从不同微藻物种中提取藻蓝蛋白的技术，同时考虑可持续性、成本效益和可扩展性。为了在制药和保健品行业充分利用藻蓝蛋白，并进一步研究其在治疗全球健康问题方面的潜力，弥合这一信息差距势在必行。

结论
藻蓝蛋白是许多蓝细菌中发现的蓝色色素。它在自然界中的主要作用是作为光系统II中的辅助色素。然而，据报道并证明其具有各种药理学、工业和微生物学应用。藻蓝蛋白分离过程中面临的困难促使研究人员采用有效的提取和纯化方法来生产稳定的色素。在大规模生产中，发现各种方法如湿生物质处理比干生物质处理更有效和更容易。在极端环境中培养能够天然产生藻蓝蛋白的各种蓝细菌菌株的技术也已经被广泛研究。主要应用领域是荧光标签和标记、蓝色食品和营养特性。然而，现在的研究还表明，由于藻蓝蛋白具有抗氧化的特性，在临床上有很大的应用价值，因此也可以用于制备银纳米粒子。因此，建议开展进一步的科学研究，以进一步探索藻蓝蛋白的潜力及其抗氧化特性。