介绍
悬钩子属是植物界和蔷薇科的一部分。它广泛分布于世界各地，存在于距海平面4500 m处[ 1 ]。它是一个多样化的植物群，包括多种物种，如喜马拉雅浆果 ( Rubus ellipticus )、黑莓 ( Rubus fruticosus )、覆盆子 ( Rubus ideaus )、露莓 ( Rubus flagellaris ) 等。悬钩子属包含 12 个亚属，还涵盖多种野生物种 [ 2 ]。虽然该属包含 700 多个物种，但其中只有少数已商业化，包括黑树莓 ( Rubus occidentalis)）、红树莓（Rubus ideaus L.）、覆盆子（Rubus chingii Hu）和黑莓（Rubus fruticosus L.）[ 3 ]。该属的大多数植物，如R. ellipticus、R. nives和R. ulmifolius，都含有像玫瑰一样带刺的木质茎。该属的许多物种，包括覆盆子、黑覆盆子和喜马拉雅覆盆子，都作为水果被广泛食用，它们因其甜美多汁且富含维生素、矿物质和抗氧化剂的水果而受到重视。水果通常有多种用途，包括新鲜消费、果汁生产以及果酱、果冻和糖浆的制备。迄今为止，还缺乏实际证据来支持这一观点：悬钩子属具有有毒特性。大多数这些植物都有共同的特征，如刺、刚毛和腺尖毛。除悬钩子（ Rubus chamaemorus）外，大多数悬钩子属物种都存在雌雄同体现象，其特征是同时存在雄性和雌性生殖器官[ 1 ]。这些物种因其工业开发而受到欢迎，而有些物种具有重要价值但未得到充分利用。即使目前，一些研究人员也将R.ideaus和R.fruticosus称为野生品种 [ 4 , 5] 然而，对这些品种的适当研究和增值使它们成为营养保健品和药品的良好来源。同样，重要的是对该属内的其他非常规植物进行类似的工作，以提高人们对这些尚未开发的品种所提供的益处的认识。

非常规食用植物是指在人类饮食或动物饲料中不受欢迎的植物，可称为“未来植物”、“替代食品植物”、“饥荒食品”、“野生食用植物” ”、“传统蔬菜”[ 6 ]，因为据说它们具有营养和药用价值，在人类饮食中发挥着重要作用[ 7 ]。据说这些植物的使用是针对单个社区的，或者被忽视[ 6]。现代人缺乏对这些水果重要性的认识，也缺乏意识的传播，利用实地考察、潜在研究或社交媒体等因素告诉人们非传统植物的潜在健康益处可能是一种有趣的策略促进人类营养的变化。野生水果和半野生水果可视为非常规食用植物的范畴。这些植物自然生长在森林和废弃土地中。非传统（野生）悬钩子物种包括如Rubus rosifolius（西印度覆盆子）[ 7 ]、Rubus liebmanni [ 8 ]、Rubus palmeri [ 9 ]、Rubus ellipticus（喜马拉雅覆盆子）[ 10 ]、Rubus macilentus（瘦覆盆子）[ 11 ]等。在印度，Rubus assamensis（阿萨姆覆盆子）、Rubus biflorus（双花覆盆子）、Rubus calycinoides（大吉岭覆盆子）、Rubus ellipticus（黄色喜马拉雅树莓）、Rubus indicus（印度树莓）、Rubus macilentus（瘦树莓）、Rubus moluccanus（野生树莓）、Rubus nepalensis（尼泊尔树莓）、Rubus niveus（迈索尔树莓）、Rubus panulatus（心叶树莓）、 Rubus pedunculosus（三叶覆盆子）、 Rubus rosifolius（玫瑰叶荆棘）、 Rubus Rosifolius var 。coronarius (Roseleaf Raspberry)和 Rubus ulmifolius (Elm-Leaf Raspberry) 是一些常见的物种 ( https://www.flowersofindia.net/ )，但这些物种的商业化在行业或个人社区中并不受欢迎。据我们所知，尚未有评论介绍悬钩子属物种的生物活性成分及其应用、附加值和最新发展。因此，当前的审查旨在描述已探索和尚未探索的水果以及其他植物部分的化学和生物活性成分。悬钩子属物种，包括其潜在的健康益处、化合物的相关作用机制以及最新进展。目前的工作旨在促进该属未充分利用物种的种植，因为该属的一些植物的营养特性已得到充分开发，其增值产品可提供生计保障。此外，它还对悬钩子属的栽培物种与一些研究较少的非栽培物种进行了比较，突出了它们的商业价值和保障生计的潜力。

数据收集方法
为了收集数据，使用 Scopus 和 Google Scholar 数据库进行了系统评价。最初的检索基于使用不同的关键词，结果总共有 2,690 篇关于“悬钩子”、“营养品”和“药物”的论文，38 篇关于“悬钩子”和“药理学应用”和“生物活性”的论文，174 篇关于“悬钩子”和“药理学应用”和“生物活性”的论文。 Rubus ”、“营养保健”和“生计”，“ Rubus ”和“非传统”为 1,680，“ Rubus ”和“超级食品”为 311（使用谷歌学术数据库）。同样，对于 Scopus 数据库，使用关键字“ Rubus ”和“Non-conventional”》、《药理学应用》、《生物活性》共发表论文1篇，《悬钩子菌》、《营养保健品》和《民生》发表论文1篇，《悬钩子菌》、《营养保健品》发表论文106篇。进一步筛选过程给出如图 1所示。

图。1
图1
当前审查的数据收集方法

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传统应用
该植物的各个部分已在传统医学中用于治疗不同的疾病，如消化问题、皮肤刺激、糖尿病和发烧。悬钩子属植物因其药用特性而被使用了很长时间。黑莓茎和叶传统上用于伤口愈合，而R. chingii果实则用于改善肾脏和肝脏健康 [ 3 ]。这种水果的抗菌和抗炎特性使其成为自然疗法的热门选择。该植物的根用于治疗黄疸[ 12 ]。悬钩子属由于存在各种生物活性化合物，如单宁、酚类、有机酸和多酚 [ 1 , 13 ]，这些物种被认为具有特殊的营养价值，这些化合物具有各种促进健康的作用，这些生物活性成分来自树皮。悬钩子物种因其防晒和抗氧化活性而被用于化妆品 [ 3 ] [ 14 ]。

悬钩子属的工业重要性
食品和饮料
这种水果通常新鲜食用，但也可用于制作果酱、果冻、果汁、配料和其他糖果产品[ 15 ]。悬钩子属植物中高浓度的次生代谢产物，如酚类、类黄酮和萜类化合物，使其被归类为“超级食品”。其高糖和碳水化合物含量使其成为饮料的理想选择。与刘等人的最新研究相反。[ 16] 以红树莓为底物，采用固定化酵母和游离酵母酿造葡萄酒。他们根据花青素、还原糖和多酚等各种特性对两种葡萄酒的分析进行了比较。根据他们的结果，用固定化酵母酿造的葡萄酒的收率为15%，并且显示出更好的结果，总酸为1.6438%，花青素为111.604 mg L -1，多酚为565.67 mg L -1。此外，他们的研究表明，固定化酵母的糖消耗率优于游离酵母。该属的水果富含多种营养价值（表1），它们极易腐烂且容易腐败，因此需要进行加工以生产高附加值的腌制产品，以利用其营养特性。

表1 部分悬钩子属植物的营养成分（每100 g）干重
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图 2显示了 Google Scholar 上的在线可用文献（使用关键字“ Rubusspecies_name ”），可用于获取有关不同物种所做工作的信息。它表明其中探索最多的物种是R. idaeus（红树莓）。此外，有助于识别需要注意的野生物种，以防止这些物种灭绝，除非对这些物种进行增值/类似红树莓的工作，否则人们不会了解它们的好处。

图2
图2
不同物种悬钩子现有文献的图形表示

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悬钩子属物种的生物活性成分
悬钩子属具有多种次生代谢物，如酚类、黄酮类和多酚类，根据物种的不同，这些代谢物可能有很大差异。生物活性成分浓度的变化通常取决于不同的因素，如地点、品种、温度等[ 23 ] 。这种差异也可以在同一物种的不同品种之间观察到，并且还可能根据植物生长地点的不同而有所不同。例如，根据 Bobinait 等人进行的一项研究。[ 24] 寻找 19 个覆盆子品种（黑覆盆子“Bristo”、“Putnica”、黄覆盆子“Beglianka”、“Meeker”、“Norna”、“Nov-okitaevskaja”、“Benefis”、“Aborigen”、“ Glen Moy'、'Mirazh'、'Lashka'、'Siveli'、'Polesie'、'Husar'、'Polana'、'Polka'、'Zorinka'、'Ottawa' 和 'Pokusa'）来自立陶宛。研究结果表明，鞣花酸的含量范围为119.8 mg 100 g -1 (Pokusa)至323.5 mg 100 g -1 (Bristol)，而总酚含量范围为278.6 g 100 g -1 (Pokusa)至714.7 mg 100 g -1（在布里斯托尔）。总花青素的范围为2.1 mg 100 g −1 (Begliianka)至325.5 mg 100 g −1（布里斯托尔）。另一方面，黑莓被发现含有酚类物质241.7 mg 100 g -1果实，特别是花青素90.5 mg 100 g -1果实和类胡萝卜素84.5 mg 100 g -1果实[ 25 ]。类似地，(50.16 mg 没食子酸当量 (GAE) g -1 dw) 多酚、(7.73 mg 槲皮素当量 (Qc) g -1 dw) 黄酮类化合物和 (13.40 mg 花青素当量 (Cy) g -1 ) 花青素在悬钩子的果渣[ 26 ] 。许多研究人员使用各种分析技术来研究植物化学。默茨等人。[ 27]使用高效液相色谱法结合电离质谱检测（ESI-MS）和二极管阵列（DAD）对悬钩子进行分析。和Rubus adenotrichus Schlech。来自南美洲，并鉴定出许多鞣花单宁、花青素和鞣花酸。同样，默茨等人。[ 28 ]使用HPLC方法（ProStar 330光电二极管阵列检测器和ProStar 230溶剂输送模块）鉴定了红树莓和黑莓中的花青素、儿茶素和鞣花酸衍生物、黄酮醇和其他化合物。与这些研究类似，许多现有研究表明存在各种生物活性化合物（表2），主要涉及色谱分析 [ 29 , 30 ,31 ]属内。

表2 不同悬钩子属植物中生物活性化合物的分类
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鞣花酸、没食子酸、绿原酸、阿魏酸、间香豆酸、4-羟基苯甲酸、3-羟基苯甲酸、香草酸、反式肉桂酸、根皮苷、咖啡酸、花青素、花翠素、β-胡萝卜素、抗坏血酸, 4-二甲氨基-2,2,6,6-四甲基哌啶是悬钩子属果实中发现的一些常见化合物（表3 ）[ 37 , 38 ]。氨基酸的存在，例如L-羟基脯氨酸、DL-2氨基丁酸、DL缬氨酸、DL异亮氨酸、L-半胱氨酸羟基、DL丙氨酸、DL-正亮氨酸、L-谷氨酸、DL-天冬氨酸、L-椭圆形悬钩子中还含有精氨酸、DL-天冬氨酸、L-半胱氨酸羟基氯化物、L亮氨酸、DL-蛋氨酸、L-赖氨酸、DL-苏氨酸、L-酪氨酸[ 10 ]。

表3悬钩子属植物中常见的植物化合物及其应用
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图 3描绘了悬钩子属物种中发现的各种植物化学物质及其各自的作用机制的示意图。阿魏酸、没食子酸、咖啡酸、鞣花酸、飞燕草素和绿原酸通过抑制相关因子 NF-κB 发挥重要的抗炎作用。同样，咖啡酸、阿魏酸和香草酸通过抑制 HIF-1α 表现出抗炎活性，而抗坏血酸作为抗氧化剂的作用和咖啡酸作为抗癌剂的作用是通过抑制 ROS 生成和防止 DNA 损伤来发挥作用。和突变[ 34 , 35 , 36 , 37 , 38 , 39 , 40、41、42、43、44、45、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56、57、58、59 ] 。​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​​

图3
图3
悬钩子属物种的各种植物化合物的作用机制该图描绘了悬钩子属物种中发现的各种植物化学物质及其各自作用机制的示意图；VEGF血管内皮生长因子、HIF缺氧诱导因子、ROS活性氧、NO一氧化氮、iNOS诱导型一氧化氮合酶

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药用价值
许多研究人员已经探索了悬钩子属的药用潜力，并且不仅仅局限于其果实。对几种悬钩子属植物的植物化学分析表明，其中存在多种化合物，如多酚、类黄酮和花青素。先前的研究表明，该物种含有一种具有抗氧化特性的化合物，可带来整体健康益处。据报道具有抗炎、镇痛、解热、抗糖尿病、抗肿瘤、伤口愈合、抗癌和抗菌作用[ 1,65,66 ]]。该植物世世代代被用于治疗各种疾病，如胃肠道疾病、糖尿病、细菌和真菌感染、伤口愈合和溃疡[ 1 ]。

抗糖尿病活性
博斯卡罗等人。[ 67 ]提到，患有胰岛素抵抗的糖尿病前期女性和肥胖、代谢健康的个体食用红树莓和椭圆悬钩子水果乙醇提取物分别表现出峰值血糖和胰岛素水平的降低，以及较低的2小时血糖曲线下面积并改善大鼠的葡萄糖耐量[ 68 ]。这种降血糖作用是通过多种机制实现的，包括β细胞再生、葡萄糖负荷减少、胰岛素作用和分泌增加以及受体激活，从而改善血糖摄取和外周葡萄糖消耗[ 69 ]。此外，悬钩子提取物研究发现，水果在斯普拉格道利大鼠中表现出降血糖作用并增强胰岛素敏感性，同时还促进脂肪组织中的脂质分解代谢，在雌性大鼠中观察到更明显的作用[ 70 ]。此外，黑莓的肠道代谢物被发现可以增加葡萄糖的消耗和糖原含量，并改善HepG2细胞中高葡萄糖和棕榈酸诱导的ROS过量产生、线粒体膜损伤和谷胱甘肽消耗[ 71 ]。R. idaeus L.的摄入量据报道，水果还具有抗糖尿病作用，通过提高谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）/超氧化物歧化酶（SOD）比例并预防氧化应激，可有效对抗小鼠2型糖尿病相关的氧化应激[ 72 ]。萨法扎德等人。[ 73 ]研究了R. anatolicus叶提取物对CRI-D1细胞系的影响，并表明该提取物有助于改善葡萄糖的消耗和摄取，同时增强胰腺细胞中胰岛素的分泌。Ayele 等人的发现。[ 74 ]显示悬钩子叶提取物对降低血糖水平具有显着效果，且不会导致体重减轻和低血糖。

抗氧化活性
几项研究调查了悬钩子植物的抗氧化和抗菌活性。Matawali & Azlan [ 75 ] 报道称，与其他植物部分相比，该植物的叶子表现出最高的抗氧化能力，其中甲醇提取物表现出最高的抗氧化活性。根据他们的研究，发现叶子中的总酚含量（56.32±0.05mg/（GAE）/g）和总黄酮含量（31±1.05mg儿茶素当量（CE）/g）较高，而总花青素含量较高。含量（22.27 ± 1.28 × 10 –14 水果中的花青素-3-葡萄糖苷当量（C-3-GE）/克）和总类胡萝卜素含量（10.02±0.22 毫克β-胡萝卜素当量（BC）/克）较高。各种次生代谢物的存在导致各种类型的药理活性，相比之下，使用 DPPH 测定法发现悬钩子属物种（覆盆子和黑莓）叶子的自由基清除活性，覆盆子的抗坏血酸当量（AAE）/克为 105.2 毫克，而黑莓叶为 152 毫克 AAE/克 [ 76 ]。

抗菌活性
赛尼等人。[ 77 ]报道​​，R. ellipticus的果实对金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌和大肠杆菌没有表现出任何抗菌作用。相反，Velićanski 等人。等[ 78 ]发现悬钩子果实对铜绿假单胞菌和蜡样芽胞杆菌具有抗菌活性。库马尔等人。[ 79 ]观察到，R. ellipticus果实在甲醇、水醇和己烷中的提取物对细菌具有显着的抗菌活性。藤黄微球菌、大肠杆菌、沙门氏菌、表皮葡萄球菌、黑曲霉和白色念珠菌。

抗癌活性
维利坎斯基等人。[ 77 ] 使用 MTT 测定证明了椭圆形 R.ellipticus 果实提取物能够抑制两种宫颈癌细胞系（C33A 和 HeLa）和正常细胞系外周血单核细胞（PBMC）的细胞增殖。结果表明，该提取物对C33细胞具有较强的抗增殖作用，且呈剂量依赖性，而对HeLa细胞则无抑制作用。此外，提取物对 PBMC 没有表现出任何细胞毒性作用，反而促进了它们的生长。这些发现表明椭圆R.ellipticus水果对宫颈癌细胞具有选择性抗癌特性，同时对正常细胞无毒。甲醇和丙酮提取物比酸性提取物更有效，对 C33A 细胞的EC 50值较低[ 77 ]。Li 等人观察到了R.chingi的抗癌特性。[ 80 ]，他们的结果表明，R.chingi显示出有效的抗氧化特性，并且可以通过诱导细胞凋亡以剂量依赖性方式抑制T24膀胱癌细胞的生长。据报道，从悬钩子属中提取的提取物水果可以抑制多种人类肿瘤细胞系的增殖，包括口腔（KB、CAL-27）、结肠（HT-29、HCT116）、乳腺癌（MCF-7）和前列腺（LNCaP）细胞。该研究还证明了提取物在诱导表达 COX-2 的结肠癌细胞系凋亡方面的功效[ 81 ]。

民生保障
红色和黑色覆盆子、蓝莓和黑莓是经济上最重要的悬钩子树种，为新鲜市场和加工而种植。2017年，全球红树莓和黑树莓产量为84万吨，其中欧洲和美洲是最大生产国[ 2 ]。2020 年，覆盆子产量超过草莓和黑莓 [ 82]。2020 年，从墨西哥进口最多的水果是牛油果和浆果，包括蓝莓、草莓和覆盆子。这些水果合计约占墨西哥进口水果总价值的 1/3 (32%)。其中，蓝莓进口额增长最为显着，同期从600万美元增至3.52亿美元。这表明人们对浆果的依赖日益增加。非传统水果可以成为替代收入的良好来源。因此悬钩子物种还可以为许多人提供生计机会，因为它们可以商业种植或从野外采集。这可能为农民、小规模种植者和伪造者提供收入来源。在印度，非常规水果（野果）在满足农村、贫困和部落人口的粮食和现金收入需求方面具有重大影响[ 83 ]。同样，在厄瓜多尔， R. glaucus的种植也被证明有助于大量中小型生产者的生计，估计有 12,000 人从中受益[ 84 ]。墨西哥哈利斯科州是国家级覆盆子和黑莓的主要生产地。因此野生悬钩子还需要探索其营养和保健特性。保存悬钩子属野生物种的种质并推广常规栽培可以提供经济优势以及营养和生计安全，此外，可以探索悬钩子属物种的工业用途和附加值。

增值和工业方面
悬钩子属植物在食品和药用方面有着悠久的历史。研究发现，与果肉相比，由黑莓制成的酸辣酱的花青素、酚类物质和抗氧化剂含量有所减少，但在感官分析中仍然广为接受[ 85 ]。Felix da Silva 等人的一项研究。[ 86 ]研究了由巴西品种黑莓制成的果酱、果酱和果泥在储存过程中酚类化合物和抗氧化活性的变化。结果显示，果酱中的总酚含量降低，但抗氧化活性增加，这表明具有更高抗氧化活性的化合物具有化学转化的潜力。同样，苏扎等人。[ 87] 将黑色、红色和黄色覆盆子混合制成果冻，发现这些果冻的感官可接受性高于 100% 黑色或黄色浆果制成的果冻。浆果也是碳水化合物的良好来源，使其适合用于酒精饮料生产。红树莓和杨梅浆果已被用作发酵底物，用于生产安全、优质的饮料，并且甲醇浓度不会对健康产生不利影响[ 88 ]

将浆果工业加工成增值产品会产生另一种副产品（主要是种子），称为果渣。通常，这种副产品被认为是废物，尽管它含有重要的生物活性化合物和不饱和脂肪酸，例如（PUFA）[ 15 ]，并且可以转化为增值产品，例如功能性和营养食品[ 36 ]。据报道，覆盆子果渣含有约 77.5% 的水果总膳食纤维 [ 89 ]。一些研究人员提到用浆果果渣生产其他产品。

结论
悬钩子属物种广泛的遗传多样性为创造增值产品带来了巨大的希望，使它们成为不同领域中传统类型（如覆盆子和黑莓）的引人注目的替代品。总之，对悬钩子属科学文献的回顾物种强调了水果作为具有多种健康益处的生物活性化合物来源的潜力。据报道，这种水果具有抗糖尿病、抗氧化、抗菌和抗癌作用，这可归因于其多酚、花青素和其他植物化学物质。这些特性对制药和食品工业都有好处。此外，由于其独特的风味和香气，该水果还可以加工成果酱、果冻和其他糖果食品。由于其营养和工业重要性，悬钩子属栽培品种的果实的受欢迎程度和市场需求日益增加。悬钩子的果实红树莓、蓝树莓等较受欢迎的属植物的需求量每天都在增加，而野生的、可食用的、非传统的水果则仅限于当地的生活。