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水稻(Oryza sativa L .)籽粒品质(RGQ)是一个受多种因素影响的多方面性状，包括碾磨品质、外观、感官和营养特性以及卫生。随着全球对优质大米需求的增加，了解影响大米质量的遗传因素对于育种者和种子公司满足消费者需求至关重要。遗传学研究已经确定了许多基因数量性状基因座(QTL)与籽粒品质相关，虽然这些性状是复杂的。谷粒的大小、形状和重量是影响稻米产量和市场价值的重要因素。RGQ参数的精确测量对成功的水稻育种至关重要。整个水稻基因组序列和注释的可用性为水稻表型的遗传控制提供了有价值的见解。消费者偏好、文化差异和市场需求决定了对优质大米的需求，不同的地区偏好特定的谷物特性。这篇综述文章提供了RGQ评估方法和测定工具的当前发展和前景的全面概述。此外，本文重点介绍了优良基因及其在育种实践中的应用，以快速开发满足各种消费者需求的优质水稻品种。未来的研究应侧重于通过遗传改良提高稻米品质性状，并开发营养密集型水稻品种，以解决营养不良问题和增加水稻育种计划的价值。
大米(水稻长度)不仅是一种主食，也是超过一半世界人口的生命线，提供超过21 %的全球热量摄入。亚洲引领水稻生产和消费，承担了90 %以上的责任(Sharma & Khanna，2020)。然而，随着预计到2050年全球人口激增至76亿和98亿，水稻育种计划面临着满足不断增长的需求同时确保环境可持续性的艰巨任务[2].挑战并没有就此结束。确保谷物质量符合消费者偏好、市场接受度和稻米品种的经济可行性也至关重要。谷物质量的概念错综复杂，受多种因素影响，包括作物管理、环境条件和基因构成(参见图一).
Fig. 1
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图一. 大米行业的优质质量监控(倪子冈·斯里尼瓦苏鲁等人，2022)。
稻米品质(RGQ)包括多个方面，如物理特性(颗粒大小、形状、颜色)、生化成分(直链淀粉含量、糊化温度、粘度、香味)和营养特性(微量营养素含量、消化率、蛋白质、脂类含量)[3].烹饪和食用质量是决定顾客满意度和大米市场价格的关键。为了成功培育优质水稻品种，弄清控制烹饪和食用品质的因素至关重要。世界各地的科学家正在深入研究这一多样化的领域，重点是大米的物理化学性质，如糊化温度(GT)，表观直链淀粉含量(AAC)和凝胶稠度(GC ),这些是影响消费者选择和大米经济价值的主要指标[4].
控制这些品质性状的机制是复杂的，涉及多个基因的复杂网络，并受环境因素的影响。解码这些属性对于创新优质水稻品种至关重要。虽然大米主要包含淀粉基碳水化合物和必需的营养物质，但考虑到其营养价值，用额外的营养物质来强化它对维持人体健康是必要的主食状态[5].水稻育种计划的一个关键焦点是水稻的特性种质谷物质量和营养属性。对各种水稻品种的系统评价提供了有价值的数据，可用于开发具有改善的谷物品质和增强的营养价值的新品种。这些性状的外部因素和遗传基础引起了人们极大的研究兴趣6].一些研究发现数量性状基因座(QTL)用分子标记与烹饪和食用品质相关联。相比之下，其他人发现了影响某些水稻品种中直链淀粉含量的特定基因，从而影响了它们的烹饪和食用品质。
根据稻米的成分，稻米可以大致分为糯稻和非糯稻胚乳。糯米煮熟后会变粘，因为它含有丰富的矿物质糊精含量，而糯米由于其较高的脂肪和较低的蛋白质含量而保持不粘[7].熟糯米的柔软质地使其成为全世界的主要选择。然而，水稻育种项目的挑战不仅仅是开发高质量的品种。它还包括设计有效和可靠的方法来衡量影响消费者偏好的RGQ参数。通过整合物理和生物化学方法，可以准确测定RGQ[8].
1.1. 了解导致RGQ的遗传因素的重要性
这一探索旨在强调在当前环境变化和资源枯竭的气候下，在鉴定关键谷物品质性状和增强高产品种方面的进展9].定义RGQ不是一个放之四海而皆准的过程，因为它取决于市场需求、预期功能用途和地区消费者偏好。例如，东南亚人通常喜欢具有软凝胶稠度和中等直链淀粉含量的长粒谷物。同时，南亚人通常更喜欢具有硬凝胶稠度和高直链淀粉含量的长粒谷物10].
总之，水稻种质的鉴定是水稻育种的关键。这些关于各种水稻品种的质量和营养特性的有价值的信息促进了水稻作物的持续发展，有助于全球人口的整体健康和福祉[11].理解决定稻米品质的错综复杂的基因是一次迷人的发现之旅。鉴定与稻米蒸煮食味品质相关的数量性状基因座(QTL)是稻米研究的一个重要里程碑。调查还发现了一些特定的基因，如蜡质基因，这些基因导致某些水稻品种中直链淀粉含量高，从而影响其烹饪和食用品质12].
水稻育种计划的一个关键任务是创造有效和简单的方法来测量消费者关心的RGQ参数。通过整合物理和生物化学技术，可以准确评估RGQ。这项分析全面考察了在识别关键谷物品质性状和开发高产品种方面取得的进展，这些品种注意到了当前的环境挑战和资源限制[13].
评价水稻种质的品质和营养特性是水稻育种不可缺少的一个方面。这一过程有助于开发新的稻米品种，提高稻米品质和营养价值。从这一过程中收集的数据有助于推动水稻作物的持续改良，确保这一关键主食的持续供应，并支持全球人民的健康和福祉。当我们展望未来时，这些见解将是我们共同努力以可持续和健康的方式养活不断增长的全球人口的重中之重。
水稻种质的鉴定包括一个综合的评价，它有助于鉴定优良的水稻种质。水稻种质是指遗传多样性包括野生和栽培水稻，地方品种和现代栽培品种。这是一个宝贵的资源植物育种家，增强农艺性状如产量、抗病性、抗虫害能力以及对干旱、盐碱和寒冷等环境压力的耐受性14].
此外，评估大米的营养价值包括从卫生角度评估其淀粉消化率，这在人类消化系统中是不同的。科学家们采用总淀粉、总糖、快速消化淀粉、慢速消化淀粉和抗性淀粉测量淀粉消化率。此外，先进的技术如原子吸收光谱(AAS)、X射线荧光光谱(XRF)、电感耦合等离子体质谱(ICP-MS)、激光诱导击穿光谱(LIBS)和电感耦合等离子体发射光谱(ICP-OES)用于定量大米微量营养素[[15], [16], [17], [18]].
水稻种质的重要性在于它是水稻进化和适应不同环境的遗传蓝图。保存和利用水稻种质确保了水稻生产的长期可持续性及其适应变化环境的能力[19].鉴于水稻是世界一半以上人口的主食，并支持小规模农民的生计，了解和利用水稻种质对于维持收入和粮食安全至关重要。
2. 影响大米的因素(水稻长度)谷物质量
2.1. 形态特征(整精米率、颗粒大小和形状、颗粒颜色)
形态表征类似于发掘隐藏的大米宝藏，揭示其内核的丰富多样性。这一细致的过程深入研究了水稻的世界，研究了它的物理和表型属性，包括株高、谷粒形状、种子颜色和叶子形状20].
研究人员像侦探一样筛选这些特征，揭示了水稻内部的广泛可变性种质收藏。这种追求让他们能够识别关键农艺性状，如产量和抗病性[21].这个新发现的知识是一个强大的工具植物育种家，使他们能够设计具有优良农艺性状的改良品种，支持水稻生产的长期繁荣[22].
形态表征不仅仅停留在识别特征上。它在…中起着至关重要的作用种质评价和选择，指导育种者设计能够抵抗不断变化的环境条件、害虫和疾病的健壮水稻品种23].此外，它还是赖斯的守护者遗传多样性，帮助识别可能是未来育种计划关键的独特性状[24].形态表征通过确保负责任地保护和应用水稻遗传资源，有助于保障全球粮食安全和促进可持续的水稻生产。
整精米回收率:稻米品质的基石之一是碾米后回收的全粒比例。这个复杂的过程，包括脱壳和抛光米粒，揭示了这一关键指标。较高的整精米回收率通常意味着较高的碾米质量和加工过程中较少的破损25].
2.1.1. 颗粒大小和形状
谷物的尺寸，包括长度、宽度和厚度，在不同的文化中支配着消费者的偏好。基于长宽比的纹理形状，无论是细长的、中等的还是粗的，也是至关重要的。数字成像和软件工具在精确测量和分类颗粒尺寸和形状(表1) [26].
表1. 晶粒尺寸和形状参数的计算。
样品ID 长度(毫米) 宽度(毫米) 厚度(毫米) 长宽比 颗粒形状分类
1 6.8 2.1 1.0 3.24 微薄的
2 6.2 2.5 1.2 2.48 中等
3 5.5 2.9 1.4 1.89 大胆的
4 7.0 1.8 0.9 3.89 微薄的
5 6.0 2.2 1.1 2.73 中等
6 5.8 2.7 1.3 2.15 中等
7 6.5 2.0 1.0 3.25 微薄的
8 5.7 2.4 1.2 2.38 中等
9 6.3 2.6 1.3 2.42 中等
10 5.4 2.8 1.4 1.93 大胆的
艾伦，R. J. (1999)。测定平均粒度的标准试验方法。
2.1.2. 谷物颜色
大米的吸引力不仅在于它的味道，还在于它的颜色。米粒的颜色影响消费者的偏好和感知质量。色度计客观地评估谷物颜色，测量亮度、色度和色调角等参数表(2) [27](参见表4).
表2. 稻米颜色参数的计算。
样品ID 亮度(L*) 色度(C*) 色调角度(H*) 谷物颜色分类
1 75.2 18.5 72.3 光
2 62.8 14.7 56.1 中等
3 50.5 10.2 41.8 黑暗
4 70.3 19.8 68.7 光
5 58.9 16.5 51.2 中等
6 52.6 11.9 46.5 黑暗
7 73.7 20.1 70.5 光
8 61.2 14.3 54.2 中等
9 54.8 12.6 48.9 黑暗
10 68.5 18.7 66.8 光
艾伦，R. J. (1999)。测定平均粒度的标准试验方法(F112)。由IHS根据ASTM许可提供. https://ci.nii.ac.jp/naid/10016118986/.
表3. 著名的研究者表3、对水稻形态特征的贡献及其用途。
研究员 国家 贡献 使用 参考
南加藤 日本 研究了亚洲水稻品种叶片形态的多样性 加深对水稻叶形变异的理解 [28]
G·S·库西 美利坚合众国 与产量潜力和胁迫耐受性相关的已鉴定性状 高产抗逆水稻品种的开发 [29]
H.藤野和h .关口 日本 研究了不同水稻品种间的颗粒大小和形状差异 提高谷物质量和消费者偏好 [30]
McCouch，S.R .等人。 美利坚合众国 改良水稻性状，扩展野生种质知识 通过等位基因、等基因系和基因标记辅助水稻育种 [31]
T.山本和冈 日本 水稻芒发育及其遗传控制的研究 培育无芒水稻品种以改善收获 [32]
纳尔维尔和芬克 美利坚合众国 研究了稻米品质及其与形态性状的关系 具有理想米质的改良水稻品种的开发 [33]
南佐佐木·伯尔公司 多重 领导国际水稻基因组测序项目 基因组测序 [34]
B.库尔图瓦和地方检察官艾哈迈德 法国/伊朗 研究了水稻根系构型及其与耐旱性的关系 改良根系的耐旱水稻品种的开发 [35]
T.石井和矢野 日本 探索水稻分蘖和分枝的遗传基础 通过改良分蘖和分枝提高水稻产量潜力 [36]
米（meter的缩写））前田和t .中村 日本 研究了淀粉合成及其与稻米品质的关系 具有改良蒸煮和食用品质的水稻品种的开发 [37]
表4. 提供有关直链淀粉含量(AC)、糊化温度(GT)的数值范围以及碱消化过程中观察到的扩散特征的信息[46].
得分 传播特征 碱消化结果 糊化温度 直链淀粉含量
1 谷粒不受影响 低的 高的 高(淀粉含量∾> 30%)
2 谷物膨胀 低的 高的 中高(淀粉含量:25–30%)
3 纹理膨胀(狭窄或完整) 低级或中级 高中级 中等(淀粉含量:20–25%)
4 粒面膨胀(宽且衣领完整) 中间的 中间的 中低(淀粉含量:15–20%)
5 粒面分离或分割(宽且衣领完整) 中间的 中间的 低(淀粉含量:10–15%)
6 颗粒分散(与衣领合并) 高的 低的 低(淀粉含量∽< 10%)
7 谷粒完全散开并混合在一起 高的 低的 非常低(淀粉含量0 %)
3. 生化组成(淀粉结构和组成)
稻米世界的主食口味和感觉因品种不同而不同。这是因为水稻种质表征的迷人世界，这是一个细致的过程，研究水稻植物的生理和生化性状，包括光合作用、呼吸和呼吸等关键功能氮素代谢 [38].从这一过程中获得的知识构成了农业改良的基础，包括抗病和增产。接下来，我们将深入研究大米的生化特性，包括直链淀粉含量、糊化温度和凝胶稠度[39].
3.1. 卫生
直链淀粉含量(AC)是决定稻米质地和味道的重要因素。直链淀粉是淀粉的一种成分，高AC意味着一种单独的、更坚硬的谷物，非常适合炒菜或美味的炒饭。相反，较低的AC表示较软、有粘性的质地，非常适合做汤、炖菜或被称为“粥”的令人舒适的米粥一些水稻品种具有独特的香味，这要归功于特殊的芳香化合物，如著名的印度香米和茉莉香米中的2-乙酰基-1-吡咯啉(2AP)40].高AC大米消化速度较慢，并且具有较低的血糖指数这对于控制糖尿病或代谢状况的个体是有益的。
3.2. 烹饪、食用、营养和感官特性
米饭的烹饪揭示了另一个烹饪参数——糊化温度(GT)。这是大米中的淀粉从固体转变为凝胶状的点，决定了你最终得到的是适合做肉饭的坚硬谷物还是适合做奶油米饭的柔软谷物布丁。大米的玻璃化转变温度各不相同，分为高(72°C以上)、中(68°C–72°C)和低(68°C以下)三类，每一类都适用于特定类型的菜肴[41].
米粒中的另一个宝石是凝胶稠度(GC) -煮熟的米饭的粘性或内聚性。想象一下寿司饭对筷子友好的粘性——这是高GC的工作。或者，肉饭或印度炒饭中更坚硬、分离的谷物是由于低GC。确定这些特征的方法包括近红外光谱(NIRS)、高效液相色谱(HPLC)、酶消化，差示扫描量热仪(DSC)、快速粘度分析仪(RVA)和训练有素的小组成员的评价。所有这些关键的测量为水稻育种者提供了宝贵的数据，塑造了我们未来的膳食[[42], [43], [44]].
最近，稻米品质已成为稻米消费者和育种者的首要目标。食用和烹饪品质主要由三个理化因素决定，即直链淀粉含量(AC)、凝胶稠度(GC)和糊化温度(GT)。稻米品质的改良已成为水稻育种家关注的焦点。开发具有低直链淀粉含量的新水稻品种，如“Yukinomai”品种，已经获得成功。还对水稻栽培品种Oborozuki和Hokkai-PL9的低直链淀粉特性进行了遗传分析。水稻育种计划中的标记辅助选择已经改善了稻米品质[45].稻米的理化性质，如直链淀粉含量、蛋白质含量、凝胶稠度和糊化温度，已被分析以表征稻米种质。
总之，赖斯(水稻长度种质鉴定是一个细致的过程，研究水稻的生理和生化特性，包括光合作用、呼吸作用和氮代谢等关键功能。从这一过程中获得的知识构成了农业改良的基础，包括抗病和增产。稻米的生化特性，包括直链淀粉含量、糊化温度和凝胶稠度，对决定稻米的质地、味道和香味至关重要。改良稻米品质已成为水稻育种家关注的焦点，人们已通过分析稻米的理化特性来表征水稻种质。开发具有低直链淀粉含量的新水稻品种已经成功，并且在水稻育种计划中标记辅助选择已经用于改善稻米品质。所有这些关键的测量为水稻育种者提供了宝贵的数据，塑造了我们未来的膳食。
4. 大米的评估方法(水稻长度)谷物质量
RGQ参数的准确测量对于成功的水稻育种至关重要。稻米品质包含多个方面，包括碾磨品质、外观、感官和营养特性以及卫生。为了评估这些参数，采用了几种方法和技术。以下是RGQ参数的一些基本评估方法:
4.1. 铣削质量评估
碾磨品质是水稻种质鉴定的一个重要方面。它是用一单位糙米生产的精米和整精米的总量来衡量的。碾磨过程包括五个关键操作:清洗糙米、去壳、清洗糙米、抛光糙米，以及从全谷物中分离碎粒。可以使用诸如糙米回收率(BRR)、精米回收率(MRR)和整精米回收率(HRR)等公式来确定糙米的碾磨质量百分比。这些公式将不同形式的大米的重量与原始糙米的重量进行比较47].
4.1.1. 碾磨产量计算
以下公式可用于确定糙米的碾磨质量百分比:
•
糙米回收率(BRR) =(糙米重量/糙米重量)x 100
•
精米回收率(MRR) =(精米重量/糙米重量)x 100
•
整精米回收率(HRR) =(整精米重量/糙米重量)x 100
这些公式通过比较不同大米形态的重量与原始糙米的重量(张，惠以及其他人2020).
•
BRR测量从糙米中回收的糙米百分比。
•
MRR衡量从糙米中获得的精米占总精米的百分比。
•
HRR测量的是由糙米生产的精米的百分比。
这些计算对于确定稻米的质量是必不可少的，并可用于改良稻米育种和遗传改良.
4.2. 烹饪和食用质量评估
稻米的蒸煮和食用品质是水稻种质鉴定的关键。稻米的糊化温度和直链淀粉含量是决定米饭品质的两个关键因素。GT是温度范围淀粉颗粒1980年，稻米开始膨胀，把未加工的谷粒变成了可食用的美味。GT随不同的水稻类型而变化，分为三类:低、中、高。大多数国家都喜欢GT居中的水稻品种。这一关键因素影响烹饪属性，吸水，以及体积膨胀。方法如差示扫描量热仪(DSC)和碱扩散值(ASV)帮助确定GT [[48], [49], [50]].
稻米的直链淀粉含量是影响稻米蒸煮和食用品质的另一个关键因素。高AC意味着一个单独的、更坚硬的纹理，而低AC意味着一个更柔软的贴纸纹理。AC还影响大米的营养价值。高AC大米消化速度较慢，并且具有较低的血糖指数这对于控制糖尿病或代谢疾病的个体是有益的。相反，低AC大米有更柔软的粘性，非常适合做汤、炖菜或米粥。AC的测定包括诸如近红外光谱(NIRS)、高效液相色谱(HPLC)、酶消化、差示扫描量热法(DSC)、快速粘度分析仪(RVA)和训练有素的专门小组成员的评估等方法51].
4.3. 外观质量评估
视觉质量是决定消费者对大米偏好的重要因素。育种家在开发新的商业水稻品系时优先考虑外观质量。稻米外观质量通常按长度和形状分类，长度和形状指的是米粒的尺寸及其长宽比52].需要精确的测量方法来准确比较不同的水稻品种，详见表5和[1].
表5. 米粒分类。
量径分级 形状分类 胚乳垩白等级 种类 长度(毫米) 种类 L/B比率 垩白百分比
非常长 微薄的 没有人 1 >7/5 1 超过3.0 0
长的 中等 <10 % 3 6.61–7.5 3 2.1–3.0 1
中等 大胆的 10–20 % 5 5.51–6.60 5 1.0–2.0 5
短的 轮次 >20 % 7 ≤ 5.50 9 1.0或更小 9
(Ahuja等人，1995年)。
垩白是与外观质量相关的另一个关键因素。这是由不透明的胚乳并且基于其在晶粒内的位置(例如在中心、背侧或腹侧)进行评估。垩白区域往往更软，在碾磨过程中更容易破碎，因为淀粉颗粒的堆积密度较低[53].评估垩白通常包括对碾磨的谷粒的垩白、谷粒基部-腹部末端的破损和半透明水平进行评分。
遗传和环境因素影响稻米垩白，例如灌浆期间的夜间高温会增加垩白水平并降低整精米产量54].测量颗粒尺寸和垩白度的传统方法，如游标卡尺和透明尺，既费力又容易产生偏差55].许多实验室已经转向图像分析技术，例如数字图像分析，来克服这些问题。这种方法包括捕捉米粒的高分辨率图像，并使用图像分析软件来分析和量化米粒特征，而无需人工测量或主观视觉评分56].
光谱技术，如近红外(NIR)和傅里叶变换红外(FTIR)也用于检测大米品质。这些技术可以快速、无损地分析大米的化学和物理特性，包括蛋白质、水分和直链淀粉含量57].它们能够持续监测稻米质量，有助于在水稻育种和生产阶段做出明智的决策[58].
机器学习和人工智能(AI)越来越多地应用于稻米品质分析，有望实现更加准确和高效的评估。在大型数据集上训练并使用复杂算法的机器学习模型可以识别模式并预测大米质量[59].这种新兴的方法可能会彻底改变水稻育种者和生产者评估和选择优良水稻品种的方式[60].
总之，稻米外观品质的评估包括对谷粒大小和垩白度的精确测量方法。图像分析技术、光谱学和机器学习正被用来提高稻米品质分析的准确性和效率。这些进步有可能增强水稻育种和生产过程[61].
4.4. 利用QTL改良RGQ的潜力和挑战
数量性状基因座(QTL)是基因组中与某些性状表达相关的特定区域，包括RGQ参数。理解和利用QTLs可以帮助育种者通过有针对性的育种策略提高RGQ。然而，利用QTL改良RGQ既有潜力也有挑战。以下是一些要点:
1.
QTL的潜力QTL为RGQ参数的遗传控制提供了有价值的见解。通过鉴定和利用与所需性状相关的QTL，育种者可以开发具有改善的RGQ的新水稻品种。这可以导致产量增加、营养特性增强、碾磨品质更好和感官属性改善[62].
2.
QTL应用面临的挑战尽管有潜在的好处，但在有效利用QTL来改善RGQ方面仍存在挑战。一个挑战是RGQ性状的复杂性，它受到多种基因和环境因素的影响。理解不同QTL之间的相互作用及其对RGQ的影响需要广泛的研究和分析[63].
3.
遗传可变性水稻种质的遗传变异对利用QTL进行RGQ改良提出了另一个挑战。不同的水稻品种在RGQ参数上表现出差异，识别和将期望的QTL结合到育种程序中需要广泛的遗传分析和选择[64].
4.
环境相互作用QTL和环境因素之间的相互作用增加了另一层复杂性。QTL的表达及其对RGQ的影响会受到环境条件如温度、湿度和土壤质量的影响。理解这些相互作用对于在不同环境中开发稳定和改良的RGQ水稻品种是至关重要的[[65], [66], [67]].
总之，RGQ参数的精确评估方法和QTL的应用为稻米品质的改良提供了有希望的途径。然而，解决与QTL利用相关的挑战并考虑遗传因素和环境条件之间的复杂相互作用对于水稻育种计划中成功的RGQ改良是至关重要的。
5. 水稻的遗传因素(水稻长度)谷物质量
5.1. 与RGQ相关的基因和数量性状位点
分子鉴定是水稻种质鉴定的关键技术，为研究水稻的遗传多样性提供了一个窗口。这项技术使用分子标记来识别水稻材料之间的遗传联系，使研究人员能够精确定位与重要农艺性状相关的独特遗传性状68].与传统的形态学表征方法相比，分子表征提供了对遗传多样性更精确的理解，允许识别与特定性状相关的独特基因。许多研究已经应用分子表征来检测与农艺性状相关的基因，例如产量、抗病性和环境胁迫耐受性[69].例如，QTL作图被用于鉴定与下列基因连锁的基因耐旱性在水稻中，利用分子标记辅助选择培育抗稻瘟病的水稻品种。
分子表征还可以通过鉴定种质收集物中可能有益于未来育种计划的独特性状来支持保护水稻遗传多样性[70].这确保了负责任地保护和利用水稻遗传资源，从长远来看，有助于全球粮食安全和可持续的水稻生产。数字图像分析、近红外(NIR)和傅里叶变换红外(FTIR)光谱等光谱技术以及机器学习和人工智能(AI)等先进技术正在应用于稻米品质分析，有望实现更加准确和高效的评估[71].
这些研究人员的工作和发现强调了分子特征在水稻育种和遗传研究中的关键作用。他们的发现为开发新的水稻品种铺平了道路，这些品种具有增强的特性，如产量潜力，耐氮和耐旱性，抗病性和谷物品质。
分子表征技术的这些进步促进了更有效和准确的育种工作，提高了水稻生产的生产率和可持续性。分子标记和测序技术的发明有助于识别与重要农艺性状相关的基因，使育种者能够选择和开发具有所需特征的水稻品种。此外，分子标记在种质保存努力有助于保存和利用水稻的遗传多样性。
5.2. 改良稻米营养品质的遗传操作
水稻在世界范围内种植，并拥有多种多样的种质资源，包括天然存在的和人工修饰的种质。然而，它缺乏必要的营养，包括重要的氨基酸，脂肪酸，维生素，矿物质和植物化学物质。因此，必须进一步强化以满足未来的营养需求。虽然水稻育种计划通常侧重于开发产量更高、对环境压力的抗性和整体质量更好的新品种，但不要忽视谷物质量的提高，这是所有最终用户的优先事项。谷物质量改进计划包括物理特性、碾磨、生化成分、烹饪特性、食用特性和营养价值。一些研究已经鉴定了与谷物品质相关的基因和数量性状位点(表6).现代分子工具，如标记辅助选择，已成为提高谷物品质和其他基本性状的宝贵资产。
表6. 下面列出了一些在水稻分子鉴定领域做出重大贡献的著名研究人员。
研究员 国家 发现 使用 参考
Y.谢（中国姓氏） 中国 在水稻育种中发现与产量潜力和氮利用效率相关的QTL 高产氮高效水稻品种的开发 [72]
南辛格 印度 水稻抗稻瘟病相关基因的鉴定 抗稻瘟病水稻品种的开发 [73]
米（meter的缩写））汤姆逊 美利坚合众国 在水稻育种中发现了耐淹性的遗传基础 耐淹水稻品种的开发 [74]
H.梁 美利坚合众国 水稻耐旱相关基因的鉴定 耐旱水稻品种的开发 [75]
G·S·库西 美利坚合众国 开发用于鉴定水稻品种及其特性的分子标记 改进水稻育种和种质保存 [76]
米（meter的缩写））佐佐木 日本 对水稻基因组进行测序，从而能够识别与重要农艺性状相关的基因 改良性状水稻新品种的开发 [77]
瓦什尼 印度 开发了下一代测序技术，用于水稻育种中的高通量基因分型 通过提高效率和精度加速水稻育种 [78]
萨盖-马鲁夫 美利坚合众国 发展了随机扩增多态DNA (RAPD)技术，用于水稻育种中的遗传作图 提高遗传作图和育种的效率 [79]
J.禹 中国 开发了MutMap方法，用于识别水稻育种中的原因突变 提高基因发现和分子育种的效率 [80]
Z.王（姓氏） 中国 水稻育种中垩白形成的分子机理 改良稻米品质的水稻品种开发 [81]
全基因组关联研究(GWAS)已经成为一个强有力的工具，特别是随着下一代测序技术的进步。这种创新的方法能够识别不同人群中的基因座和候选基因，减少偏倚。例如，张等人的一项研究集中于水稻的经济浓度，揭示了与谷物矿物质浓度(GMC)相关的47个区域，包括精米中的元素如铁、锌、镉、锰、铜和硒。Norton等人分析了不同环境下稻米中砷、铜、钼和锌的浓度。Famoso等人鉴定了48个与耐铝性相关的基因组区域和14个QTL，以及一个与水稻籽粒中镉积累相关的新候选基因OsNRAMP2。这种对植物基因组学的全面探索，包括微量元素和矿物质营养成分，使人们对水稻的遗传结构有了深入的了解离子体变化[82,83].此外，Famoso等人发现了与耐铝性相关的基因组区域，并鉴定了与水稻籽粒中镉积累相关的QTL和一个新的候选基因OsNRAMP25].
植物离子体是指植物中微量元素和矿质营养的组成，由遗传和环境因素及其相互作用形成84].对水稻离子体变异的遗传结构的全面研究发现了72个与自然经济波动相关的基因座。已经发现了几个调节植物矿质元素吸收、运输和储存的基因[85].
然而，在实际应用之前，与谷物品质相关的性状的复杂性质需要进一步的探索。负责提高稻米品质的基因的概述可见于表7.
表7. 这是表7列出负责稻米品质(RGQ)的基因及其控制性状、位置和参考文献。
控制字符 基因 位置 参考
糊化温度。 SSIIa，ALK/SSIIa，RSR1 栗色6 [37,38]
直链淀粉含量 Wx基因座(Wx，Wxt，Wxg1，Wxg2，Wxg3) 栗色6 [39,40]
直链淀粉含量 SBEI，SBEIIb 栗色2 [1]
大米香味 OsBADH2，P5CS，TPI，GAPDH，qGPC6-1 3, 4, 5, 8 [1,[41], [42], [43]]
颗粒宽度和长度 qBRR3、qBRR5、qHRR3、qSW5/GW5/GSE5、GS3 栗色3 [[44], [45], [46], [47]]
颗粒大小和形状 qGL3，qSW5，GL3，GL7，GW2，GW5，GW7，GW8， – [39,48]
GS5、GS6、SLG7、TGW6、OsSPL16等。
谷物数量 Gn1a – [50]
营养质量 OsROS1、OsROS1b-d、OsDML3a、OsDML3b 5-mC DNA甲基化酶 [41,51]
铁和锌 SoyferH1，铁蛋白，HvNAS1，OsNAS3， 栗色6, 7, 5, 7, 2 [1,[52], [53], [54], [55], [56]]
OsYSL2、OsIRT1
迄今为止，已经鉴定了许多影响稻米外观品质的基因。一项研究报道了28个与外貌相关的QTL，其中许多是首次发现[86].研究已经成功地定位和功能表征了影响粒形的四个主要和六个次要QTLs87]. 范等人解释说基因对80–90 %的内核长度变化。类似地 [88]。同样，白等在染色体3和7上分别定位了4个粒长QTL，10个粒宽QTL和9个粒厚QTL [89].
各种研究已经确定了在不同环境和遗传背景下调节稻米外观品质的基因。例如，qSW5/GW5/GSE5影响颗粒宽度，GS3影响颗粒长度，而GL7/GW7决定颗粒长度和宽度[[44], [45], [46],56].记录的有关稻米垩白的QTL较少，Chalk 5是第一个克隆的QTL，其功能特征在于控制稻米垩白[90].最近，Fiaz等人证明了通过敲入/敲出与CRISPR/Cas9整合功能表征的QTL可以显着提高对稻米外观品质的理解[91].
关于糊化温度(GT)，Fan等人鉴定了一个与alk基因座相关的功能标记，表明Alk/alk显著影响碱扩散值。Alk/alk编码用于淀粉合酶IIa (SSIIa) [92,93]，根据等位基因变异分为两组[62]. 单核苷酸多态性(SNPs)定义了四种单倍型，两种与高GT相关，两种与低GT相关[64].SSIIa在以下方面存在显著差异支链淀粉链长分布，便于区分低GT和高GT品种[94].参与淀粉合成和生物合成的其他基因，如SSI、SSIV-2、SSIII-2、SSIIa、ISA、BE3、SBE1、AGPlar和PUL，也影响稻米的蒸煮和食用品质5,47].然而，可以识别中间GT类基因型的特定QTL仍未被发现。
借助现代分子标记技术，研究人员可以更好地了解水稻中直链淀粉含量(AC)等复杂的数量性状。遗传学研究发现，AC主要由6号染色体上的蜡质基因座(Wx)控制，该基因座编码直链淀粉合成所必需的颗粒结合淀粉合酶(GBSS )[64].几个等位基因由Wx基因座编码，如Wxa、Wxb和Wx，它们在不同水稻亚种间的活性和GBSS功能不同17,39,40].内含子1剪接位点的SNPs根据直链淀粉含量区分水稻品种，Wxa和Wxb等位基因分别对应于野生型和低直链淀粉品种[95].
从商业角度来看，碾磨产量是一个关键的谷物质量参数，根据整精米、糙米和精米回收率进行估算[66].到目前为止，已经在10个研究中鉴定了34个整精米恢复的QTL，其中在3号染色体上有一个显著的QTL也与粒长相关联[42].然而，非生物因素和环境相互作用显著影响碾磨产量性状[66].糙米回复性与谷粒大小和形状相关，发现了大约20个QTLs65].已经报道了19个精米回复率的QTL，但是它们的遗传控制仍然很复杂并且知之甚少[96].
水稻育种计划一直在努力开发营养丰富的水稻品种。蛋白质含量是一种重要的营养成分，影响米饭的烹饪、食用品质和消费者健康。不同染色体上的各种QTL已被鉴定为控制水稻籽粒中蛋白质、脂肪和酚类物质的含量41].最近，赵等开发了染色体片段替代线(CSSLs)用于大米蛋白QTL作图，鉴定4个新的稳定的水稻蛋白质含量丰富的QTL43].这些QTL显示了作为未来研究候选基因的前景，提高了水稻品种的整体品质和营养价值。
5.3. 消费者偏好和市场需求
5.3.1. 消费者偏好和市场需求的变化
由于文化、经济和饮食的影响，消费者对大米的偏好和市场需求在不同地区表现出明显的差异。认识和适应这些区域差异对于制定有效的稻米生产和营销战略以满足不同消费群体的具体要求至关重要。
5.3.2. QTL的意义及其对RGQ满足全球优质水稻需求的影响
数量性状位点(QTL)在满足全球对优质水稻不断发展的需求方面具有重要意义。虽然大米的营养成分被认为决定了其质量和可感知的健康益处，但是目前很少有证据表明这些营养价值对农民、消费者或市场如何评价大米有直接影响。然而，某些例外，如黄金大米(水稻长度)因其β-胡萝卜素含量高，在孟加拉国和菲律宾的生产中显示出进步97].
水稻品种的营养成分不同，一些品种的铁和锌含量低于其他主要作物。这可能导致全球大米消费者缺乏这些微量营养素。此外，大米营养的其他方面，如蛋白质(氮，N)，硒(Se)，膳食纤维，影响淀粉消化率的直链淀粉含量，以及砷(as)，镉(Cd)，铅(Pb)和汞(Hg)等有害物质的存在，都会影响消费者的健康。稻米的蛋白质含量受环境因素的影响，特别是土壤的氮供应97].然而，大米中的蛋白质含量通常被消费者和市场所忽视，这与小麦不同，小麦中的蛋白质含量在市场分化中起着关键作用。之间的相关性大米淀粉(直链淀粉)含量和血糖指数(影响食物提高血糖水平的速度)对二型糖尿病患者有影响。转向高直链淀粉大米有利于控制血糖水平[99], [100], [101]].
糙米富含纤维、维生素、矿物质和必需脂肪酸内容，被认为在营养价值方面优于白米。然而，由于质地、特殊的烹饪要求和较高的成本，它的普及性通常受到限制。糙米占泰国大米出口的不到1 %。与普遍种植的水稻相比，某些地方水稻品种和传统品种的铁(Fe)和锌(Zn)含量较高[102].然而，这些营养丰富的品种的好处往往仅限于种植或获得它们的个人。
增加大米中铁和锌含量的努力包括基因工程和在浸泡过程中使用FeSO4和ZnSO4等盐。水稻中的硒含量与土壤中的硒含量密切相关，提高硒水平的技术包括土壤施用[103].
大米中砷(As)、镉(Cd)、铅(Pb)和汞(Hg)等有害物质的存在引起了人们的关注，尤其是因为大米是一种主食对很多人来说。用于灌溉的地下水中的砷含量影响水稻中砷的积累。水稻种子中的磷(P)和锌(Zn)缺乏会对初期生长产生负面影响，但富含磷和锌的种子表现出改善幼苗生长 [104].虽然营养丰富或受污染的大米的局部影响显而易见，但在确保公平获得这些好处方面出现了挑战。建立评估市场上米粒营养成分的方法并创建单独的供应链有助于弥补营养差距并改善公共卫生成果[105].
总之，了解消费者偏好和市场需求的区域差异对于定制水稻生产和营销战略至关重要。QTL在满足全球对优质水稻不断增长的需求方面发挥着重要作用。大米的营养方面，如蛋白质含量、淀粉消化率以及微量营养素和有害物质的存在，会影响消费者的健康。增加稻米营养价值的努力包括基因工程、养分的土壤应用和有针对性的育种计划106].
6. RGQ研究的未来方向
稻米(RGQ)的质量受到各种直接和间接的影响。城市化导致耕地减少、气候波动以及土壤退化发挥重要作用。近年来，水稻育种创新项目开发了许多具有增强性状的作物品种，包括对生物和非生物胁迫的抗性、提高的产量和增强的抗病性。
烹饪和食用品质对RGQ至关重要，因为它们直接影响消费者需求和市场价格。虽然这些性状的研究已经取得了一些进展，但它们的遗传机制很复杂，需要进一步研究。标记辅助选择(MAS)在改善烹饪和食用品质方面显示出前景。然而，分子育种基因组编辑、全基因组关联研究和基因组测序等策略也可以提高烹饪和营养质量。
稻米外观品质是一个受品质、产量和环境因素影响的多方面性状。垩白是一个主要问题，因为它影响碾磨、食用和烹饪特性。解决垩白问题包括鉴定和利用抽穗后高温下垩白形成减少的基因型，并研究生化、生理和分子机制，以鉴定和克隆垩白相关基因。
碾米行业面临着实现高水头大米回收的挑战，这直接影响到农民和碾米厂的盈利能力。与碾磨品质相关的数量性状位点的研究仍处于初级阶段。然而，由T-DNA插入诱导的突变体可以为理解负责碾磨品质的基因提供一个起点。这一领域的进展需要开发快速和准确的分析工具，用于性状测量和具有显著效果的QTL的精确解剖。提高碾米品质涉及几个关键步骤，包括创造快速和精确的分析设备，探索高产品种的新QTL，利用功能基因组学和高通量基因分型的进展来克隆更多的水稻功能基因以改善品质，精炼收割期后的处理技术和改善储存条件。
人们对大米健康益处的认识不断提高，导致了对营养质量的研究，包括蛋白质、矿物质、脂肪和酚类物质等方面。水稻品种间每种营养成分的差异是由涉及许多酶和基因的复杂途径引起的。目前，已鉴定的控制各种谷物品质性状的QTL仅限于特定的染色体，表明有许多未发现的基因。分子育种技术的成功取决于消费者的接受程度，现代分子育种工具，包括靶向基因组编辑技术，有望克服现有的障碍，特别是消除内源目标基因，这是传统转化方法面临的挑战[[107], [108], [109], [110]].
7. 结论
大米(水稻长度)种质鉴定对于改善水稻的各个方面具有巨大的潜力，从谷物质量到营养价值。通过研究不同的谷物质量和营养属性，研究人员和育种人员可以开发出具有增强特性的新水稻品种，以满足全球人口不断变化的需求。随着世界人口的持续增长，将重点放在表征谷物质量和营养属性的创新方法以及创造具有优良性状的新品种上至关重要。育种、生物技术和基因组工具的进步已经能够识别和克隆与产量性状、谷物品质和抗病性相关的功能基因。这些工具促进了稻米品质改善、产量提高、对生物和非生物胁迫有更好抗性的水稻品种的开发。此外，高通量表型分析和分子育种这种方法加快了水稻育种项目的遗传增益率。
使用尖端技术，如基因组编辑和基因组选择，为水稻改良开辟了新的途径。这些技术允许对目标基因进行精确操作，从而能够开发出具有所需性状的水稻品种，如改善的谷物质量、增强的营养成分和增强的抗病虫害能力。此外，创新的育种策略，如标记辅助选择(MAS)和标记辅助回交育种(MABB)，已经促进了基因渗入从不同稻种资源中发掘有价值的性状育种品系.
在未来，水稻育种计划应继续探索和利用水稻种质资源的巨大遗传多样性。这将有助于识别与所需性状相关的新基因和等位基因，可用于开发具有改善的谷物品质和营养价值的水稻品种。此外，整合先进的表型和基因分型技术将有助于复杂性状的精确表征，从而实现更有效和更有针对性的育种努力。还应努力了解谷物品质和营养属性的遗传基础以及控制这些性状的潜在分子机制。
这一知识对于开发满足消费者不同偏好和全球人口营养需求的水稻品种将是无价的。此外，研究应侧重于开发创新的工具和技术，以快速准确地评估谷物质量和营养属性，这将有助于选择优良的水稻品种。
总之，水稻种质表征具有革新水稻改良努力的潜力，导致具有增强的谷粒品质和营养价值的新水稻品种的开发。通过利用育种、生物技术和基因组工具的力量，并专注于水稻遗传多样性的探索和利用，水稻的未来确实是光明和有希望的。随着全球人口的持续增长和对大米需求的增加，这些进步将在确保粮食安全和满足全球数十亿人的营养需求方面发挥关键作用。
